Молекулярные механизмы генетических процессов. Избранные лекции по курсу "Генетика с основами селекции". Буторина А.К - 55 стр.

                                  55
он не будет полностью транскрибирован. Петли на хромомерах различны
по величине, поскольку деспирализация проходит в разных по величине
хромомерах.

   Регуляция активности генов при действии экстремальных факторов
      Механизм такой регуляции обеспечивается процессами, которые
стремятся вернуть клетку в прежнее состояние. Важной особенностью по-
добной регуляции является обратимость. Гены, кодирующие адаптивные
(стрессовые) белки, образование которых резко увеличивается под влияни-
ем различных стрессовых факторов (повышение температуры, отравление
металлами), содержат в составе промоторов дополнительные короткие
нуклеотидные последовательности.
      Например, в ответ на повышение температуры выше физиологиче-
ской (тепловой шок) вырабатываются белки теплового шока (БТШ), бы-
строе накопление которых в клетке обеспечивает физиологическую адап-
тацию к изменившимся условиям среды. Это уникальный механизм адап-
тивной модификации. Гены, кодирующие такие белки, подробно охаракте-
ризованы у дрозофилы.
      Открытие БТШ началось с работ Ф. Ритосса (1962 г.), который, по-
мещая личинок дрозофилы в условия повышенной температуры (37 0С),
наблюдал в гигантских политенных хромосомах образование специфиче-
ского набора пуфов (от 5 до 10) там, где они не появлялись при нормаль-
ной температуре. Такие пуфы возникали также в ответ на воздействие дру-
гих повреждающих факторов (радиации, химических веществ). Пуфы теп-
лового шока появлялись в течение первой минуты после воздействия на
личинки и через 30-40 мин исчезали. Причем, одинаковые пуфы образовы-
вались во всех клетках и т.к. впервые они наблюдались в ответ на тепло-
вой шок, и это сопровождалось синтезом одних и тех же мРНК и белков,
такие белки получили название БТШ. Синтез же ранее синтезировавшихся,
типичных для клетки белков и мРНК прекращался, но трансляция генов
гистонов, рРНК, тРНК и митохондрий сохранялась на прежнем уровне. В
дальнейшем выяснилось, что реакция теплового шока развивается у дро-
зофилы при действии многих повреждающих агентов, например, антибио-
тика антимицина А, гидроксиламина, колхицина, хлорида аммония и др.
      Синтез БТШ – это стрессовая программа, включаемая тепловым шо-
ком (при подъеме температуры на 8-100С выше нормальной) или много-
численными другими стрессовыми факторами. Включение генов БТШ оп-
ределяется регуляторными зонами генов БТШ (HSE), проявляющих значи-
тельное структурное сходство у различных организмов. В ответ на стресс
особый полипептид – фактор транскрипции при тепловом шоке (HSTF или
HSF) связывается с регуляторной зоной генов теплового шока (HSE),
имеющей последовательность – CNNGAANNTTCNNG (где N- любой нук-
леотид) и включает активную транскрипцию данных генов. О существен-
ной роли БТШ в жизни клеток говорит их высокая консервативность в
эволюции. Так, БТШ в клетках E. coli, растений, насекомых и млекопи-