Система аскорбиновой кислоты растений. Чупахина Г.Н. - 38 стр.

      Рис. 6. Содержание АК (1), ДАК (2) и ДКГК (3) в зеленых проростках ячменя
     после 48 часов темноты (а) и 24 часов освещения (33 тыс. эрг⋅см-2⋅с-1) на воде (б)
                       и растворе циклогексимида (15 мкг/мл) (в)
    Уровень АК в проростках ячменя подвержен сезонным колебаниям: зимой
он выше, летом ниже. В данных опытах использовались зеленые проростки с
низким содержанием АК, чему способствовало и предварительное выдержива-
ние их в темноте в течение 24 часов. Такие проростки обычно активно накапли-
вают на свету аскорбат. В условиях опыта часть проростков после темноты ос-
вещалась на воде (контроль), другая - на растворе циклогексимида. В контроль-
ном варианте уровень АК повысился более чем в 3 раза, в присутствии же цик-
логексимида светозависимое накопление АК было полностью блокировано. Сле-
довательно, в процессе биосинтеза АК в растениях на свету принимают участие
ферменты, биосинтез которых идет на 80S-рибосомах цитоплазмы.
    Как говорилось выше, АК в растениях может синтезироваться из глюкозы и
(с большей скоростью) из галактозы, но путь этого синтеза окончательно не изу-
чен. В общем виде он представляется следующим образом: d-галактоза →
d-галактуроновая кислота → l-галактоновая кислота → l-галактоно-γ-лактон →
l-аскорбиновая кислота. По данным [327], восстановление метил-d-галактурона-
та в l-галактоно-γ-лактон в системе in vitro идет при участии фермента, локали-
зованного в растворимой части цитоплазмы, а окисление лактона в l-АК требует
ферментного комплекса или одного фермента, заключенного в митохондриях. В
случае использования в качестве субстрата при биосинтезе АК глюкозы этими
ферментами будут глюкуронатредуктаза и гулонолактоноксидаза [74] соответ-
ственно (рис. 7). Для второго фермента показано [402], что в митохондриях эвг-
лены его содержание составляет только 11,6% от общего количества, а больная
часть (86,7%) обнаруживается в цитозоле.
    Учитывая полученные данные по полному ингибированию биосинтеза ас-
корбиновой кислоты циклогексимидом, можно полагать, что биосинтез глюку-
ронатредуктазы идет на 80S-рибосомах. Возможно, и биосинтез гулонолакто-
ноксидазы связан с цитоплазматическими рибосомами, если же она синтезиру-
ется на митохондриальных рибосомах, то блокирование синтеза АК в этом слу-
чае обусловлено отсутствием субстрата для фермента-l-гулонолактона.
    В работе [178] показано, что при длительном освещении проростков ячменя
значительно увеличивается количество АК во фракции, содержащей митохонд-
рии, тогда как во фракции хлоропластов содержание аскорбата уменьшается
(или не меняется) при 10-минутной экспозиции [243], а в темноте - наоборот.
Эти факты могут говорить об активном использовании АК в митохондриях в
процессе дыхания и в хлоропластах в процессе фотосинтеза, поэтому при отсут-


36