Обзорные лекции по зоологии позвоночных. Делицын В.В - 17 стр.

                                    17


шейным позвонком. Небно-квадратный хрящ срастается с мозговой коробкой
(аутостиличный череп), а верхний элемент подъязычной дуги - подвесок -
превращается в косточку среднего уха - стремечко. Тазовый пояс причленяется
к поперечным отросткам крестцового позвонка. Формируются два круга
кровообращения, полностью не разобщенные: в сердце два предсердия, но один
желудочек. Глаза имеют подвижные веки. Органы боковой линии у взрослых
обычно исчезают. Средний уровень метаболизма амфибий выше уровня рыб.
Наряду с этим земноводные сохранили и признаки водных позвоночных. У них
проницаемая для воды и газов голая кожа, имеющая большое количество
слизистых желез. Органами выделения служат туловищные (мезонефрические)
почки и кожа. Температура тела зависит от температуры окружающей среды и
лишь слегка превышает последнюю (пойкилотермия).
     Интенсивная адаптивная радиация амфибий име ла место в
каменноугольном и отчасти в пермском периодах. Первые земноводные -
ихтиостегиды, обособились в верхнем девоне от пресноводных кистеперых рыб.
Они дали начало двум подклассам земноводных - тонкопозвонковых и
дугопозвонковых, господствовавших в наземной фауне каменноугольного
периода. Палеозойских земноводных, независимо от их таксономической
принадлежности, обычно называют стегоцефалами, или панцирноголовыми.
Они имели слабые парные конечности и сплошной панцирь из покровных
(кожных) костей, покрывавших черепную коробку, а у некоторых и брюхо.
     Палеозойские дугопозвонковые земноводные (подкл. Apsidospondyli)
объединяются в надотряд Лабиринтодонтов (Labyrinthodontia), названных так
за сложную складчатость эмалевых складок-лабиринтов на зубах. В надотряд
лабиринтодонтов включают четыре отряда. В конце девона от одного из них -
от отряда Ихтиостегид, получили свое начало многие группы земноводных.
Второй отряд - Рахитомовые (Rhachitomi) и обособившийся от него в
карбоне отряд Стереоспондильных (Stereospondyli) амфибий были
представлены видами разного размера. Самые крупные достигали 5 м длины,
жили по берегам крупных рек и озер, добычу подкарауливали на мелководье.
     Видимо, от каких-то рахитомовых произошли прыгающие бесхвостые
земноводные - надотряд Salientia. В отложениях нижнего триаса обнаружены
остатки примитивных бесхвостых длиной около 10 см, объединяемых в отряд
Proanura. Встречающиеся со средней юры виды, относят уже к отряду
бесхвостые - Anura, включая в него и всех современных бесхвостых
земноводных.
     Видимо, в конце девона - начале карбона от каких-то ихтиостегид или
примитивных      рахитомовых      сформировался      отряд    Антракозавры
(Anthracosauria) - довольно крупные рыбоядные хищники. В середине
карбона от них отделились Сеймуриаморфы (Seymouriamorpha), обладавшие
конечностями, сходными с рептилиями. Несмотря на сходство с
пресмыкающимися, многие зоологи относят их все же к классу земноводных,
выделяя в качестве подкласса батрахозавров (Batrachosauria).
     В конце девона от ихтиостегий обособились тонкопозвонковые
земноводные - подкласс Lepospondyli. Их делят на три отряда. Два из них -