Проблемные вопросы общей биологии (материалы для подготовки студентов к государственному экзамену). Голуб В.Б - 66 стр.

                                                                   66
соответствующих версий определения пола (классификация не имеет
законченного вида).
     Различают дифференциацию пола (фенотипический пол) – появление
внешних гениталиев (вторичные половые признаки) и первичное
определение пола. Под последним понимают появление гонады
(репродуктивного органа соматической природы) самки или самца –
яичника или тестиса (семенника). Считают, что принципиальная схема
этого процесса консервативна. Существует конкретный контролирующий
сигнал, включающий некий ключевой ген, активирующий, в свою очередь,
детерминанты гонадогенеза и далее факторов дифференцировки половых
признаков (указанная система различна у разных животных):
контролирующий сигнал ключевой ген, гены, контролирующие
гонадогенез (полоопределяющие) гены, контролирующие половую
дифференцировку.
     Альфред Жост (шестидесятые годы 20-го столетия) установил два
правила определения пола у млекопитающих:
     1. «Специализация развивающихся гонад в тестис или яичник
определяет последующую половую дифференциацию эмбриона».
     2. «Y-хромосома несет генетическую информацию, требуемую для
детерминации пола у самцов».
     Принцип Жоста: хромосомный пол, связанный с присутствием или
отсутствием      игрек-хромосомы,      определяет    дифференциацию
эмбриональной гонады, которая, в свою очередь, контролирует
фенотипический пол организма. Подобный механизм определения пола
называют генетическим (GSD) и противопоставляют таковому,
основанному на контролирующей роли факторов внешней среды (ЕSD)
или соотношению половых хромосом и аутосом (СSD).
     Биологической основой генетического определения пола является
бисексуальность эмбриональных гонад (прогонад) млекопитающих. В
прогонадах одновременно присутствуют Мюллеровы и Вольфовы протоки
– зачатки путей соответственно самцов и самок. Первичная детерминация
пола начинается с появления в прогонадах специализированных
клеточных линий – клеток Сертоли. В последних синтезируется
предсказанный А. Жостом фактор MIS, ответственный за прямое или
опосредованное ингибирование развития Мюллерова протока – зачатка
будущих фаллопиевых труб и матки.
     В эксперименте показано, что для нормального функционирования
клеток Сертоли необходим ХУ-кариотип: именно в этих клетках Y-
хромосома деконденсирована и может быть транскрипционно активна. С
Y-хромосомой сцеплен гипотетический тестисопределяющий фактор
(ТDF), влияющий на развитие недифференцированной бисексуальной
гонады в направлении тестисов и подавления яичников.
     Но в настоящее время имеются сведения и об участии других генов в
модификации эффекта (ТDF). Замечено, что эмбрионы и гонады будущих
самцов растут быстрее, и такие отличия выявлены у человека, мышей и