Практикум по математическому моделированию в теории эволюции. Часть 1. Факторы микроэволюции. Кипятков В.Е. - 18 стр.

UptoLike

Составители: 

Рубрика: 

17
Ñðåäíÿÿ ïðèñïîñîáëåííîñòü ïîïóëÿöèè (ò.å. ñðåäíåâçâåøåííàÿ
ïðèñïîñîáëåííîñòü âñåõ ãåíîòèïîâ) ìîæåò áûòü âû÷èñëåíà ñëåäóþùèì
îáðàçîì:
= jw
i
= jjw
ij
p
I
p
j
(19)
i i j
Äëÿ ðàñ÷åòà ÷àñòîòû àëëåëè â ïîïóëÿöèè â ïîêîëåíèè t+1, èñõîäÿ èç
åå ÷àñòîòû â ïðåäûäóùåì ïîêîëåíèè t èñïîëüçóþò ñëåäóþùåå ðåêóðñè-
îííîå óðàâíåíèå:
p
i,t
w
i
p
i,t+1
= ——— (20)
Ýòî óðàâíåíèå ñîâåðøåííî àíàëîãè÷íî óðàâíåíèþ 7, èñïîëüçîâàííîìó â
ìîäåëè äèàëëåëüíîãî ëîêóñà.
Ìû ìîæåì ðåøèòü ýòî óðàâíåíèå äëÿ ñîñòîÿíèÿ ðàâíîâåñèÿ, êîãäà
íèêàêèõ èçìåíåíèé ÷àñòîò àëëåëåé íå ïðîèñõîäèò, ò.å. p
i,t+1
= p
i,t
è
ïîýòîìó:
w
1
= w
2
= w
3
= ... = w
n
= (21)
Èíûìè ñëîâàìè, â ñîñòîÿíèè ðàâíîâåñèÿ ìàðãèíàëüíûå ïðèñïîñîáëåííîñ-
òè âñåõ àëëåëåé äîëæíû áûòü îäèíàêîâûìè è ðàâíûìè ñðåäíåé ïðèñïîñî-
áëåííîñòè ïîïóëÿöèè.
Ñóùåñòâóåò, âî-ïåðâûõ, n òðèâèàëüíûõ ñèòóàöèé ðàâíîâåñèÿ, êîãäà â
ïîïóëÿöèè ïðèñóòñòâóåò òîëüêî îäèí èç n àëëåëåé ñ ÷àñòîòîé 1.0, íî ýòè
ñëó÷àè íå ïðåäñòàâëÿþò ñïåöèàëüíîãî èíòåðåñà. Ìîæíî ïðåäñòàâèòü
òàêæå è ñèòóàöèþ óñòîé÷èâîãî ïîëèìîðôèçìà ïî äàííîìó ëîêóñó, êîãäà
âñå åãî àëëåëè èìåþò ÷àñòîòû, îòëè÷íûå îò íóëÿ, íî ñèñòåìà íàõîäèòñÿ
â ñîñòîÿíèè ðàâíîâåñèÿ, ïîñêîëüêó ñèëû îòáîðà, äåéñòâóþùèå íà ðàçëè÷-
íûå ãåíîòèïû, óðàâíîâåøèâàþò äðóã äðóãà. Äëÿ òîãî ÷òîáû â ñèñòåìå èç
òðåõ èëè íåñêîëüêèõ àëëåëåé îòáîð ïîääåðæèâàë ñîñòîÿíèå óñòîé÷èâîãî
ïîëèìîðôèçìà ñðåäíÿÿ ïðèñïîñîáëåííîñòü âñåõ ãåòåðîçèãîò äîëæíà áûòü
âûøå ñðåäíåé ïðèñïîñîáëåííîñòè âñåõ ãîìîçèãîò.
Ýìïèðè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ñ èñïîëüçîâàíèåì ìåòîäà ýëåêòðîôîðåçà
áåëêîâ, íà÷àòûå â 70-õ ãîäàõ, ïîçâîëèëè îáíàðóæèòü ìíîãî ïðèìåðîâ
ìíîæåñòâåííîãî àëëåëèçìà â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ. Áûëà âûäâèíóòà
ãèïîòåçà î òîì, ÷òî ïîëèìîðôèçì â ìóëüòè-àëëåëüíûõ ëîêóñàõ ïîääåðæè-
âàåòñÿ áëàãîäàðÿ îòáîðó, òàê æå êàê è âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ äèàëëåëüíîãî
ïîëèìîðôèçìà. Îäíàêî, èññëåäîâàíèå ýòîé ïðîáëåìû ñ ïîìîùüþ
àíàëèòè÷åñêèõ è ÷èñëåííûõ ìîäåëåé ïîçâîëèëî óñòàíîâèòü, ÷òî ïîäîáíîå
ðàâíîâåñèå â ëîêóñàõ ñ íåñêîëüêèìè àëëåëÿìè, êàê ïðàâèëî, âåñüìà
íåóñòîé÷èâî è, ñëåäîâàòåëüíî, ïîääåðæàíèå ìíîãî-àëëåëüíîãî ïîëèìîð-
ôèçìà â ðåçóëüòàòå îòáîðà ÿâëÿåòñÿ î÷åíü ìàëîâåðîÿòíîé ñèòóàöèåé.
 êà÷åñòâå èëëþñòðàöèè ýòîãî âûâîäà ðàññìîòðèì êëàññè÷åñêèé
ïðèìåð òðåõàëëåëüíîé ãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìû ïðåäñòàâëåííîé òðåìÿ
íàèáîëåå îáû÷íûìè àëëåëÿìè â ëîêóñå $-ãëîáèíà ÷åëîâåêà – Hb$
A
, Hb$
C
è Hb$
S
, êîòîðûå ìû áóäåì äàëåå íàçûâàòü ïðîñòî A, C è S. Êàê èçâåñòíî,