Цитологическое изучение растительных и животных клеток. Машкина О.С - 67 стр.

UptoLike

67
не в S-периоде интерфазы). При обычном митотическом цикле zДНК син-
тезируется с основной массой ДНК в S-периоде интерфазы, но при мейозе
только на стадии зиготены. Было установлено, что если на стадии зиго-
тены подавить с помощью ингибиторов синтез zДНК, то конъюгация хро-
мосом не происходит. ZДНК располагается небольшими участками по
длине хромосомы, способствуя тому, что гомологичные хромосомы "уз-
нают" друг друга и на время образуют связи , удерживающих их одна вдоль
другой . Затем хромосомы соединяются с помощью синаптонемного ком-
плекса (рисунок 28), который представляет собой белковое образование,
входящее в состав бивалента и имеющее вид трехслойной ленты, состоя-
щей из двух боковых компонентов тяжей и центрального осевого эле-
мента. Осевые элементы соединяются тонкими поперечными связками.
Синаптонемный комплекс формируется между конъюгирующими хромо-
сомами постепенно по принципу застежки молнии” на протяжении всей
стадии зиготены. СК комплекс выполняет две функции: не позволяет
конъюгирующим хромосомам необратимо слипнуться (сохраняя их инди-
видуальность ) и закрепляет расположение гомологичных участков хромо-
сом точно друг против друга, т.е. стабилизирует связь между хромосома-
ми, что необходимо для последующего кроссинговера. Одновременно с
этим продолжается процесс конденсации хромосом .
3. Пахитена. Основное событие этой фазы кроссинговер (от англ
crossing-over перекрест): перекрест и взаимный обмен гомологичными
участками гомологичных хромосом (от отцовской к материнской и наобо-
рот). Происходит на стадии четырех хроматид. Обмен между хромосомами
происходит с помощью механизма разрыв и воссоединение” в ходе кото-
рых две несестринские хроматиды рвутся и затем воссоединяются в новом
сочетании. Приводит к перекомбинации генетического материала между
гомологичными хромосомами (обмену, перетасовке отцовских и материн-
ских генов) и появлению в потомстве новых комбинаций признаков, отли-
чающихся от родительских. Кроссинговер может одновременной происхо-
дить не в одной , а в нескольких точках (множественный кроссинговер),
обеспечивая более высокую степень рекомбинации наследственной ин-
формации в половых клетках (гаметах ). Причем, кроссинговер это слу-
чайное событие, которое с той или иной вероятностью может возникнуть
на любом участке гомологичных хромосом . На рисунке 29 приведена уп-
рощенная схема некоторых возможных вариантов одиночного или двойно-
го кроссинговера с участием двух хроматид из пары гомологичных хромо-
сом. Кроссинговер имеет генетический смысл, когда происходит между
несестринскими хроматидами гомологичных хромосом , и не имеет, когда
происходит между сестринскими хроматидами (входящими в состав одной
хромосомы), поскольку они идентичны друг другу по составу нуклеоти-
дов, так как образовались в результате репликации (воспроизведения, ко-
пирования) молекулы ДНК каждой хроматиды. Пахитена характеризуется
продолжающейся конденсацией и утолщением хромосом в результате чего
                                         67
не в S-пе риоде инте рфазы). П ри обычном митотиче с ком цикл е zД Н К с ин-
те зируе тс я с ос новной мас с ой Д Н К в S-пе риоде инте рфазы, но при ме й озе
– тол ь ко нас тадии зиготе ны. Был о ус тановл е но, что е с л и нас тадии зиго-
те ны подавить с помощ ь ю ингибиторов с инте з zД Н К, то конъ ю гация хро-
мос ом не проис ходит. ZД Н К рас пол агае тс я не бол ь ш ими учас тками по
дл ине хромос омы, с пос обс твуя тому, что гомол огичные хромос омы "уз-
наю т" друг другаи навре мяобразую т с вязи, уде рживаю щ их их однавдол ь
другой . Зате м хромос омы с ое диняю тс я с помощ ь ю си н а пт о н емн о го ко м-
плекса (рис унок 28), который пре дс тавл яе т с обой бе л ковое образование ,
входящ е е в с ос тав бивал е нта и име ю щ е е вид тре хс л ой ной л е нты, с ос тоя-
щ е й из двух боковых компоне нтов – тяже й и це нтрал ь ного ос е вого эл е -
ме нта. О с е вые эл е ме нты с ое диняю тс я тонкими попе ре чными с вязками.
Синаптоне мный компл е кс формируе тс я ме жду конъ ю гирую щ ими хромо-
с омами пос те пе нно по принципу зас те жки “мол нии” на протяже нии вс е й
с тадии зиготе ны. СК компл е кс выпол няе т две функции: не позвол яе т
конъ ю гирую щ им хромос омам не обратимо с л ипнуть с я (с охраняя их инди-
видуал ь нос ть ) и закре пл яе т рас пол оже ние гомол огичных учас тков хромо-
с ом точно друг против друга, т.е . с табил изируе т с вязь ме жду хромос ома-
ми, что не обходимо дл я пос л е дую щ е го крос с ингове ра. О дновре ме нно с
этим продол жае тс япроце с с конде нс ации хромос ом.
          3. Па хи т ен а . О с новное с обытие этой фазы – крос с ингове р (от англ
crossing-over – пе ре кре с т): пе ре кре с т и взаимный обме н гомол огичными
учас тками гомол огичных хромос ом (от отцовс кой к мате ринс кой и наобо-
рот). П роис ходит нас тадии че тыре х хроматид. О бме н ме жду хромос омами
проис ходит с помощ ь ю ме ханизма“разрыв и вос с ое дине ние ” в ходе кото-
рых две не с е с тринс кие хроматиды рвутс яи зате м вос с ое диняю тс яв новом
с оче тании. П риводит к пе ре комбинации ге не тиче с кого мате риал а ме жду
гомол огичными хромос омами (обме ну, пе ре тас овке отцовс ких и мате рин-
с ких ге нов) и появл е нию в потомс тве новых комбинаций признаков, отл и-
чаю щ ихс я от родите л ь с ких. Крос с ингове р може т одновре ме нной проис хо-
дить не в одной , а в не с кол ь ких точках (множе с тве нный крос с ингове р),
обе с пе чивая бол е е выс окую с те пе нь ре комбинации нас л е дс тве нной ин-
формации в пол овых кл е тках (гаме тах). П риче м, крос с ингове р – это с л у-
чай ное с обытие , которое с той ил и иной ве роятнос ть ю може т возникнуть
нал ю бом учас тке гомол огичных хромос ом. Н арис унке 29 приве де науп-
рощ е ннаяс хе мане которых возможных вариантов одиночного ил и двой но-
го крос с ингове рас учас тие м двух хроматид из пары гомол огичных хромо-
с ом. Крос с ингове р име е т ге не тиче с кий с мыс л , когда проис ходит ме жду
не с е с тринс кими хроматидами гомол огичных хромос ом, и не име е т, когда
проис ходит ме жду с е с тринс кими хроматидами (входящ ими в с ос тав одной
хромос омы), пос кол ь ку они иде нтичны друг другу по с ос таву нукл е оти-
дов, так как образовал ис ь в ре зул ь тате ре пл икации (вос произве де ния, ко-
пирования) мол е кул ы Д Н К каждой хроматиды. П ахите нахаракте ризуе тс я
продол жаю щ е й с яконде нс ацие й и утол щ е ние м хромос ом в ре зул ь тате че го