Высшие споровые растения. Степанов Н.В. - 52 стр.

UptoLike

Составители: 

102
Рис.70. Морфологические элементы папоротников. а - схема вайи (1 - черешок; 2 -
пластинка вайи; 3 - сегмент первого порядка; 4 - сегменты второго порядка; 5 - лопа-
стисегментов второго порядка; 6 - рахис); взаимное расположение спор в тетрадах: б
- трехлучевые тетраэдрические; в - однолучевые изобилатеральные; г - однолучевые
крестообразные. Основные типы расположения колец у спорангиев: д - поперечное;
е - косое; ж - продольное.
DIVISIO POLYPODIOPHYTA
Древняя группа, связанная в своем происхождении с псилофитами.
Появились впервые в середине девонского периода палеозойской эры.
Один из самых многовидовых отделов, причем таксономическое разно-
образие проявляется уже в середине каменноугольного периода и сохра-
няется до наших дней. В настоящее время на Земле существуют около
10000 видов отдела. Именно папоротники в истории планеты имели
важные эволюционные последствия: все наиболее совершенные и мно-
гочисленные высшие растения (голосеменные и покрытосеменные) - их
потомки. Характерными особенностями папоротников являются много-
образие их вегетативных и генеративных структур и даже жизненных
циклов. Polypodiophyta - один из самых контрастных отделов по степени
эволюционной примитивности - продвинутости представителей. По этой
103
причине единую лаконичную характеристику таксона дать невозможно.
Соматический уровень организации характеризуется как сочетание син-
теломного и предпобегового. Предпобег - вайя - возникает при кладифи-
кации (уплощении) ортотропных синтеломов. Это дает возможность бо-
лее эффективного фотосинтеза, ускорения индивидуального развития
спорофита и представляют собой ароморфоз. Примечательно, что пла-
гиотропные синтеломы остаются почти не изменяясь. Их изменения свя-
заны с приспособительными тенденциями (освоение различных эколо-
гических ниш - идиоадаптации): различная степень укорочения синте-
лома (“длиннокорневищные папоротники, “коротко-корневищные”,
розеточные и т.д.); “вертикализациясинтелома (появление древовид-
ных стволовых форм). Вайи папоротников в эмбриональном состоянии
улитковидно свернутые (лучшая защита меристематических тканей);
имеют недетерминированный верхушечный рост (как у побега); различ-
ную степень рассеченности; состоят из пластинки вайи (сегменты раз-
личных порядков и рахис), а также черешка. Проводящая система от
протостелической до наиболее совершенных типов: диктиостела и эу-
стела, со всеми промежуточными вариантами. Представлены и необыч-
ные типы проводящей системы, когда ксилемные пучки имеют X-, W-,
H-образную форму. По характеру развития и строения спорангиев папо-
ротники подразделяются на две большие группы, не имеющие четкого
таксономического характера: эуспорангиатные и лептоспорангиатные.
Первые - более примитивные - имеют более крупные, массивные, много-
споровые спорангии с многослойной стенкой и онтогенетически разви-
ваются из группы клеток; вторые - более совершенные, имеют мелкие
многочисленные спорангии с однослойной стенкой, фиксированное ко-
личество спор (чаще 64) и развиваются по ускоренному варианту из од-
ной клетки. Спорангии имеют приспособления для эффективного
вскрывания и рассеивания спор: кольцо (горизонтальное, косое или вер-
тикальное). У наиболее совершенных таксонов спорангии собраны в
группы - сорусы и защищены индузием (покрывальцем). У древних ви-
дов споры трехлучевые, позднее появляются однолучевые. Кроме равно-
споровых представителей богато представлены и разноспоровые, при-
чем появившиеся конвергентно. Гаметофит у примитивных таксонов,
как правило, массивный, многоклеточный, многолетний, обычно имеет
микоризу и не способен к фотосинтезу; у молодых таксонов гаметофит в
виде небольшой зеленой однослойной пластинки или в виде нитей, име-
ет короткий срок жизни.