Биофизика. Артюхов В.Г - 43 стр.

UptoLike

ВУЗ: 

ВГУ | Воронеж

Составители: 

Рубрика: 

43
где Е – равновесный потенциал, определяемый как разность потенциалов по
обе стороны мембраны ;
R – универсальная газовая постоянная;
T – абсолютная температура (К );
n – заряд иона;
F – постоянная Фарадея;
с
1
и с
2
– концентрации потенциалопределяющих ионов по обе стороны
мембраны .
Диффузия ионов через мембрану, при которой вещества транспортируются
по концентрационному градиенту, создает разность электрических потенциалов.
Движение ионов по концентрационному градиенту обусловлено силой, имеющей
химическую природу. Химическая работа (А
х
), необходимая для предотвращения
переноса ионов калия из клетки, будет равна:
in
out
x
][K
][K
2,3RTlgA
+
+
= . (2)
По мере диффузии ионов К
+
из клетки ионы хлора проникают в клетку по
своему концентрационному градиенту. Противоположные заряды притягиваются,
поэтому электрическая сила заставляет ионы калия стремится в клетку за ионами
хлора. На преодоление этой электрической силы требуется электрическая работа
( А
э
):
А
э
= nFE
. (3)
Когда в системе устанавливается равновесие и суммарный поток вещества
равен нулю , химическая работа будет уравновешена противоположно
направленной электрической:
А
х
= А
э
, (4)
Следовательно, уравнение для равновесного калиевого потенциала имеет
вид:
in
out
][K
][K
lg
F
RT
2,3E
+
+
= . (5)
Для более точного вычисления величины мембранного потенциала
необходимо учитывать диффузию ионов К
+
, Na
+
и Cl
-
. В связи с этим для
определения мембранного потенциала используют уравнение Гольдмана:
outclinNainк
inCloutNaoutк
м
][ClP][NaP][KР
][ClP][NaР][KP
lg
F
RT
2,3E
−++
−++
++
++
=
, (6)
где Е
м
– мембранный потенциал,
Р
к
,
Р
Na
, P
Cl
– коэффициенты проницаемости для соответствующих ионов
внутри (in) и снаружи (out) клетки. Для аксона кальмара, например, Р
к
:
Р
Na
:P
Cl
= 1 :
0,04 : 0,45.
Уравнения Нернста и Гольдмана не учитывают активного транспорта ионов
через мембрану, наличие в мембране ионных насосов. В цитоплазматической
мембране функционируют молекулы Na
+
,К
+
- АТФазы, перекачивающие калий
внутрь клетки, а натрий из клетки (т.е. против концентрационного градиента). С
учетом работы электрогенных ионных насосов для мембранных потенциалов
используют уравнение Томаса: 
                                              43

      где Е – равновесный потенциал, определяемый как разность потенциалов по
обе стороны мембраны;
      R – универсальная газовая постоянная;
      T – абсолютная температура (К);
      n – заряд иона;
      F – постоянная Фарадея;
      с1 и с2 – концентрации потенциалопределяющих ионов по обе стороны
мембраны.
      Диффузия ионов через мембрану, при которой вещества транспортируются
по концентрационному градиенту, создает разность электрических потенциалов.
Движение ионов по концентрационному градиенту обусловлено силой, имеющей
химическую природу. Химическая работа (Ах), необходимая для предотвращения
переноса ионов калия из клетки, будет равна:
                                                   [K +]out
                                    A x =2,3RTlg              . (2)
                                                    [K +]in
      По мере диффузии ионов К+ из клетки ионы хлора проникают в клетку по
своему концентрационному градиенту. Противоположные заряды притягиваются,
поэтому электрическая сила заставляет ионы калия стремится в клетку за ионами
хлора. На преодоление этой электрической силы требуется электрическая работа
(Аэ):
                                   Аэ = nFE. (3)
      Когда в системе устанавливается равновесие и суммарный поток вещества
равен нулю, химическая работа будет уравновешена противоположно
направленной электрической:
                                    Ах = Аэ, (4)
      Следовательно, уравнение для равновесного калиевого потенциала имеет
вид:
                                                     +
                                             RT [K ]out
                                    E =2,3      lg          . (5)
                                              F    [K +] in
     Для более точного вычисления величины мембранного потенциала
необходимо учитывать диффузию ионов К+, Na+ и Cl-. В связи с этим для
определения мембранного потенциала используют уравнение Гольдмана:
                                         +               +              −
                             RT Pк [K ]out +Р Na [Na ]out +PCl [Cl ] in
                    E м =2,3    lg                                           , (6)
                              F    Р к [K +] in +PNa [Na +]in +Pcl [Cl −]out
       где Ем – мембранный потенциал,
       Рк, РNa, PCl – коэффициенты проницаемости для соответствующих ионов
внутри (in) и снаружи (out) клетки. Для аксона кальмара, например, Рк: РNa:PCl = 1 :
0,04 : 0,45.
       Уравнения Нернста и Гольдмана не учитывают активного транспорта ионов
через мембрану, наличие в мембране ионных насосов. В цитоплазматической
мембране функционируют молекулы Na+ ,К+- АТФазы, перекачивающие калий
внутрь клетки, а натрий из клетки (т.е. против концентрационного градиента). С
учетом работы электрогенных ионных насосов для мембранных потенциалов
используют уравнение Томаса:

Страницы