Биофизика. Артюхов В.Г - 44 стр.

                                           44

                                               +              +
                                  RT mPк [K ]out +Р Na [Na ]out
                       E м =2,3      lg                             , (7)
                                   F    mР к [K +]in +PNa [Na +] in
      где m – отношение количества ионов натрия к ионам калия,
перекачиваемых ионными насосами через мембрану. Чаще всего Na+ ,К+- АТФаза
работает в режиме, когда m = 3/2.
      Следует помнить, что цитоплазма клетки в состоянии покоя всегда имеет
отрицательный потенциал по отношению к межклеточной жидкости.
      При развитии потенциала действия (ПД) наряду с изменением
проницаемости происходит кратковременное увеличение электропроводности
мембраны.
       Так, сопротивление мембраны аксона кальмара изменяется от 1000 Ом/см2 в
состоянии покоя до 25 Ом/см2 в момент возбуждения. Повышение
электропроводности мембраны при возбуждении объясняется увеличением ее
проницаемости для ионов. Происходит деполяризация мембраны - падение
уровня мембранного потенциала, а затем смена знака, когда наружная
поверхность мембраны несет отрицательный заряд, а внутренняя -
положительный. Амплитуда потенциала действия достигает значений 100 - 120
мВ.
       В первой фазе ПД - фазе деполяризации - усиленный поток ионов Nа+,
направленный внутрь клетки, уравновешивает концентрационный градиент, и
поступление в клетку натрия прекращается. Внутренняя поверхность мембраны
заряжается положительно по отношению к наружной. В это время отношение
коэффициентов проницаемости мембраны аксона кальмара составляет:
РК:РNа:РСl=1:20:0,45, т. е. проницаемость мембраны для Na+ увеличивается в 500
раз за 0,5 - 1 мс.
       Затем возрастает проницаемость мембраны для ионов К+, и усиливается
диффузия этих ионов из клетки. В результате происходит уменьшение
мембранного потенциала, что, в свою очередь, снижает проницаемость мембраны
для Nа+. Это продолжается до тех пор, пока потенциал покоя не восстановится.
После этого проницаемость для ионов К+ падает до исходного уровня. Фаза, в
течение которой мембранный потенциал возвращается к уровню потенциала
покоя, называется фазой реполяризации. Она осуществляется не в результате
обратного перемещения ионов Nа+, а вследствие выхода из клетки эквивалентного
количества ионов К+. Фаза реполяризации всегда продолжительнее фазы
деполяризации. Следовательно, формирование ПД обусловлено двумя ионными
потоками через биомембрану, которые приблизительно равны по величине, но
сдвинуты во времени.

     5.2. Методы регистрации разности потенциалов

     Изучение механизма возникновения клеточных биопотенциалов стало
возможным благодаря развитию методов клеточной электрофизиологии. В их
развитии важную роль сыграли:
     - микроэлектродная техника;