Составители:
Рубрика:
водородных связей, которые должны быть разорваны, чтобы растворенное в водной
среде вещество оказалось включенным в гидрофобный слой. Электролиты, слабо
растворимые в липидах, не образуют с водой водородных связей, но и они обладают
водной оболочкой, образующейся в результате электростатических взаимодействий.
Размер оболочки прямо пропорционален плотности заряда электролита. Электролиты с
большей плотностью заряда обладают большей гидратной оболочкой и, таким образом,
меньшей скоростью диффузии. Ионы натрия, например, характеризуются большей
плотностью заряда, чем ионы калия. Следовательно, гидратированный ион натрия
имеет больший размер, чем ион калия, и его скорость пассивной диффузии ниже [145,
216,218].
Мембранные каналы обладают относительной избирательностью по отношению
к типу молекул, которые могут проходить через них. Существуют, например, калиевые,
натриевые и кальциевые каналы, каждый из которых непроницаем практически для
любого иона, кроме специфического. Такая избирательность обусловлена зарядом или
структурой мест связывания в стенках канала, что облегчает транспорт специфической
молекулы и предотвращает проникновение через канал других веществ. В тоже время
один ион может регулировать активность канала, проницаемого для другого иона [216,
218-222].
Молекулы, которые сами не могут пересекать липидный бислой используют для
этого белки-переносчики с которыми они связываются. Такое перемещение может
происходить двумя способами: путем облегченной диффузии или активного
транспорта с помощью высокоспецифичных транспортных систем. Облегченная
диффузия и активный транспорт во многом сходны. Оба процесса осуществляются при
участии специальных белков-переносчиков и для обоих характерна специфичность к
ионам, сахарам и аминокислотам. Основные различия между облегченной диффузией и
активным транспортом состоят в следующем: 1) облегченная диффузия может
осуществляться в обоих направлениях, тогда как активный транспорт – обычно лишь в
одном; 2) активный транспорт всегда идет против электрического или химического
градиента и требует энергетических затрат [218]. Схематично механизм облегченной
диффузии выглядит достаточно просто: согласно существующим на сегодняшний день
представлениям, белок-переносчик может находиться в двух основных конформациях.
В одном состоянии он экспортирован в раствор с высокой концентрацией вещества и
молекулы последнего могут связываться со специфическими участками белка. В
результате конформационных изменений в белке участки связывания вместе с
переносимым веществом экспортируются в раствор с низкой его концентрацией. Этот
процесс полностью обратим и суммарный поток вещества через мембрану
определяется его концентрационным градиентом. Скорость, с которой растворенное
вещество поступает в клетку, зависит от следующих факторов: 1) трансмембранного
концентрационного градиента; 2) количества белка-переносчика; 3) быстроты
связывания вещества с переносчиком; 4) быстроты конформационных изменений
нагруженного и ненагруженного переносчика.
Процесс активного транспорта отличается от диффузии тем, что он
сопровождается смещением состояния системы от термодинамического равновесия и,
следовательно, требует энергетических затрат. Источником энергии могут быть
гидролиз АТФ, процесс переноса электронов или свет. Поддержание
электрохимических градиентов играет столь большую роль в биологических системах,
что на него затрачивается около 30-40% всей потребляемой клеткой энергии [145,218].
Рассмотренные механизмы прекрасно иллюстрируются на примере транспорта
глюкозы в клетку – первого этапа утилизации энергии. Исключением из общего
правила является печень, в которой такой специфический процесс не обнаружен. В
26
Страницы
- « первая
- ‹ предыдущая
- …
- 24
- 25
- 26
- 27
- 28
- …
- следующая ›
- последняя »
