Молекулярные механизмы генетических процессов. Избранные лекции по курсу "Генетика с основами селекции". Буторина А.К - 14 стр.

                                   14
зом, является РНК. Гены рибосомальных цистронов или рДНК у эукарио-
тических организмов локализованы в области ядрышковых организаторов
хромосом (в районе вторичной перетяжки). Копии рДНК генов 28S, 18S и
5,8S собраны в блоки-кластеры, которые разделены нефункциональными
участками – спейсерами. Число копий варьирует от 100 до 1000. У дрож-
жей - 140 повторов, у дрозофилы 200-250, у человека – 1250. Кластер ге-
нов транскрибируется в виде одной мРНК (первичного транскрипта), кото-
рый затем подвергается процессу созревания (процессингу), что проявля-
ется в разрезании гигантской молекулы (45S РНК) на 3 фрагмента, соот-
ветствующие молекулам 5,8S, 18S и 28S РНК, и спейсерные участки. По-
следние не выходят в цитоплазму и деградируют в ядре. Т.е. из одного
первичного транскрипта образуется несколько молекул рРНК. К мульти-
генным семействам относят и группы функционально близких белков –
гистонов, входящих в состав нуклеосом. Эти гены расположены в опреде-
ленной последовательности: Н4, Н2В, Н2А, Н3, Н1.
      Орфоны - одна из форм псевдогенов, которые (в отличие от процес-
сированных псевдогенов) произошли из повторяющихся последовательно-
стей мультигенных семейств (например, гистонов, гемоглобина и др.).
Считают, что орфоны являются своеобразным “резервуаром” последова-
тельностей, способных эволюционировать в сторону приобретения новых
функций, и поэтому могут играть важную роль в эволюции высших орга-
низмов.
      Характерная особенность генетического материала эукариот – нали-
чие избыточной ДНК. Так, у бактерии Escherihia coli (E. coli) из 4,6 млн.
пн, входящих в состав генома этого вида, 88,6% (т.е. основную часть) за-
нимают гены. Из них 87,8% приходится на долю структурных генов (около
4 тыс. генов), а 0,8% - на долю умеренно повторяющихся последователь-
ностей, кодирующих различные типы РНК. Иная картина у эукариотиче-
ских организмов. У человека, например, из 3,2 млрд. пн, входящих в состав
генома, только около 3% (около 32 тыс. генов) составляет кодирующую
часть. Подавляющая же часть ДНК избыточна и представлена высокочас-
тотными повторами.
     - Высоко повторяющиеся последовательности. Это так называемая
сателлитная ДНК (сатДНК), в которой сходные участки (мотивы) ДНК
размером до 100-300 пн могут быть повторены до миллиона раз на геном
(105 и более раз). Сателлиты формируют длинные гетерохроматиновые
участки ДНК. Как правило, эта ДНК локализована в центромерных и тело-
мерных районах хромосом. Входит в состав гетерохроматина. СатДНК
включает нетранскрибирующиеся последовательности, т.е. в генетическом
отношении инертна, поэтому ее называли мусорной, или эгоистичной. Но
такого геномного мусора нет ни у бактерий, ни у дрожжей, поэтому пред-
полагают, что это скорее всего не “мусор”, а ценное эволюционное приоб-
ретение, обеспечившее высокорганизованным эукариотам преимущество в
процессе развития, а поэтому и сохранившееся. В последнее время было
показано, что сатДНК принимает участие в структурной организации хро-