Молекулярные механизмы генетических процессов. Избранные лекции по курсу "Генетика с основами селекции". Буторина А.К - 16 стр.

                                   16
седних генов. Определена функция коротких многократно повторяющихся
гексануклеотидных теломерных последовательностей (TTAGGG)n. Они
ограничивают линейную хромосому с концов, защищают концы хромосом
от деградации (предотвращают их укорачивание в процессе многократной
репликации) и слияния. В подавляющем большинстве случаев высокопо-
вторяющаяся ДНК является “молчащей” (не кодирующей).
     5. Особое место среди генов занимают мобильные генетические эле-
менты (МГЭ) или так называемые «прыгающие гены», то есть нуклеотид-
ные последовательности, способные менять свое положение в геноме, пе-
ремещаясь внутри хромосомы или между хромосомами.
      Первыми описанными МГЭ была система активации-диссоциации
(Ac- Ds), которую установила американский генетик Б. Мак-Клинток в
1947 г. в связи с изучением пятнистости зерен у кукурузы и изучением у
нее разрывов хромосом. Мак-Клинток обнаружила, что разрывы хромосом
происходят предпочтительно в локусе Ds (диссоциаторе), который сам по
себе не вызывает разрывов. Разрывы в этом локусе происходят только в
присутствии в геноме Ac (активатора). Внедрение Ds в непосредственной
близости или внутрь гена С, контролирующего окраску алейрона, приво-
дило к инактивации гена С, поэтому гетерозиготные семена оказывались
неокрашенными (С/с/с-эндосперм 3n). В присутствии Ac Ds начинал пере-
мещаться и, если он покидал локус гена С, семена вновь приобретали ок-
раску. Как было позже выяснено, элемент Ac содержит ген транспозазы
(кодирующий фермент, необходимый для перемещения) и способен к са-
мостоятельным перемещениям, а элемент Ds перемещается только в при-
сутствии элемента Ac. Ds возник в результате делеций внутренних участ-
ков Ac - элемента.
     К настоящему времени мобильные элементы обнаружены у бактерий,
вирусов, грибов, растений, животных и человека. Способность к переме-
щению (транспозиции) закодирована в нуклеотидных последовательностях
самих МГЭ. Белки-ферменты транспозиции (транспозазы и ревертазы)
обеспечивают встраивание (интеграцию) МГЭ в различные места (сайты,
ДНК-мишень) хромосом и внехромосомных молекул ДНК, а также их вы-
ход (“вырезание”) из этих сайтов.
     У прокариот существует два типа мобильных элементов – IS-
элементы (от англ. insertion sequences – вставочные последовательности) и
транспозоны (Tn). IS-элементы содержат только минимальное число генов,
необходимое для их перемещения в новый участок хромосомы. На концах
(на флангах) IS-элементов находятся инвертированные повторы - сходные
короткие нуклеотидные последовательности (20-40 пн), расположенные в
обратном порядке (рисунок 4). Считают, что концевые повторы (фланки-
рующие последовательности) играют важную роль в процессах перемеще-
ния транспозируемых элементов. Перемещение осуществляется фермента-
ми транспозазами за счет их взаимодействия с концевыми инвертирован-
ными повторами. Хотя бы частичное делетирование последних лишает
МГЭ способности к транспозиции. Транспозоны устроены значительно