Молекулярные механизмы генетических процессов. Избранные лекции по курсу "Генетика с основами селекции". Буторина А.К - 45 стр.

                                  45
данного гена в организме в форме какого-либо специфического для него
признака.
      Организация генов у про- и эукариот различна. Во-первых, гены
прокариот непрерывны, а эукариот имеют мозаичную (экзон-интронную)
структуру. Во-вторых, для прокариот характерен оперонный принцип ор-
ганизации генов.
      Бактериям необходимо быстро отвечать на изменения окружающей
среды. Их выживаемость зависит от способности переключать метаболизм
с одного субстрата на другой при изменениях в среде питательных ве-
ществ. Для такого реагирования на изменение условий среды гены бакте-
рий объединены в кластеры таким образом, что ферменты, необходимые
для определения пути биосинтеза, кодируются генами, находящимися под
общим контролем.
      Вся система, включающая структурные гены и элементы, контроли-
рующие их экспрессию, формируют общую единицу регуляции, называе-
мую опероном. Оперон – единица транскрипции и регуляции у бактерий.
      Первоначально предполагали, что оперон – это универсальная еди-
ница регуляции действия генов для про- и эукариот.
      Так, в 1961 г. два французских генетика Ф. Жакоб и Ж. Моно разра-
ботали схему регуляции действия генов на уровне транскрипции на приме-
ре lac-оперона у бактерий E. coli. Оперон, согласно их представлениям, –
это группа функционально родственных совместно транскрибируемых ге-
нов, контролирующих определенный вид метаболической активности, т.е.
это единица генетического материала, регулируемая на уровне транскрип-
ции. Результатом активности оперона является синтез, как правило, родст-
венных по биохимическим функциям адаптивных ферментов. Все фер-
менты клетки условно делят на конститутивные – постоянно присутст-
вующие в клетке, и адаптивные – появляющиеся в результате изменений
условий среды. Конститутивные ферменты у E. coli принимают участие в
утилизации универсального для нее источника углерода – глюкозы. Глю-
коза – самый доступный и выгодный для E. coli источник углерода и энер-
гии. Пока глюкоза имеется в достаточном количестве, клетка не нуждается
в получении и переработке никаких других сахаров. При замене глюкозы
на лактозу для утилизации лактозы E. coli необходим синтез адаптивных
ферментов: β-галактозидазы, которая расщепляет лактозу на галактозу и
глюкозу, а также галактозидпермеазу (транспортного белка, необходимого
для проникновения β-галактозидов, в частности лактозы, через клеточную
мембрану) и трансацетилазу. Эти ферменты кодируются тремя структур-
ными генами: Z, Y и A соответственно, которые в комплексе с геном –
оператором, а также общими для структурных генов промотором (участ-
ком ДНК, расположенным перед оператором) и терминатором транскрип-
ции образуют оперон (рисунок 15).
      В схему оперонной регуляции входит также ген-регулятор, коди-
рующий белок-репрессор. Но ген-регулятор не входит в состав оперона и
может находиться на расстоянии от него. Синтезируемый им репрессор со-