Молекулярные механизмы генетических процессов. Избранные лекции по курсу "Генетика с основами селекции". Буторина А.К - 5 стр.

                                     5
деленный участок (локус) хромосомы, является единицей мутации (т.е. из-
меняется как единое целое), единицей рекомбинации (т.е. кроссинговер не
происходит в пределах гена) и единицей функции, т.е. ген неделим. Гены
расположены в хромосомах в линейном порядке (как бусы на нити), обра-
зуя в пределах каждой хромосомы одну группу сцепления. Группы сцеп-
ления генов могут нарушаться кроссинговером, происходящим между го-
мологичными хромосомами.
        Однако уже в 30-е годы XX века А.С. Серебровский и Н.П. Дубинин
доказали факт делимости гена. С помощью рентгеновских лучей эти авто-
ры получили серию мутаций гена scute (sc) у дрозофилы, которые вызыва-
ли отсутствие определенных щетинок на ее теле. Их обозначили как sc1,
sc2, sc3 …sc13. При скрещивании особей, гомозиготных по определенным
мутантным аллелям в F1, у гетерозигот отсутствовали только те щетинки,
которые были редуцированы у обеих гомозигот. Например, если мутация
sc1 вызывала редукцию щетинок ABC, а sc2 BCD, то у гетерозиготы sc1/sc2
отсутствовали щетинки BC, а A и D имелись. Создавалось впечатление,
что речь идет о частичной гетерозиготности, когда часть мутантных алле-
лей, которые оказывают одинаковый фенотипический эффект, оказывают-
ся в гомозиготном состоянии. Было проанализировано 13 различных мута-
ций в локусе scute. При их сочетании наблюдалась та же закономерность.
Если эту закономерность представить графически, то образуется как бы
лестница, ступенями которой служат различные аллели sc:
                    sc1         ABC
                    sc2           BCD
                    sc3             CDE
        Поэтому описанное явление получило название ступенчатого алле-
лизма. В целом же можно было говорить о том, что ген дискретен и может
мутировать отдельными частями (центрами), иметь множество аллельных
форм. Таким образом, явление множественного аллелизма послужило од-
ним из первых доказательств сложного (центрового) строения, или дели-
мости, гена.
        В 1949 году М. Грин и К. Грин показали делимость гена lz (lozenge) у
дрозофилы посредством кроссинговера. Они получили гетерозиготы
lzBS/lzg, 0,1% потомков от которых имели либо нормальные глаза, либо бо-
лее сильное мутантное проявление, чем любой из аллелей. Это могло про-
изойти только в результате кроссинговера внутри этого гена.
        Позже было доказано, что не только ген, но и любая его часть может
быть разделена кроссинговером, затронута мутацией. В 1957 г. С. Бензер
изучил тонкую структуру гена, проанализировав серию мутаций гена rII у
фага Т4, и показал, что единицей функции является вся последователь-
ность нуклеотидов гена (это так называемый цистрон), единицей мутации
является пара нуклеотидов (мутон), а единицей рекомбинации – обмен па-
рой нуклеотидов (рекон).
        Огромный вклад в понимание структуры и функции гена внесли Дж.
Бидл и Э. Тейтум, которые в начале 40-х гг. XX века впервые исследовали