Молекулярные механизмы генетических процессов. Избранные лекции по курсу "Генетика с основами селекции". Буторина А.К - 65 стр.

                                  65
      Удаление тиминовых димеров из молекулы ДНК сопровождается ее
внеплановым синтезом, который происходит по репаративному типу вне
S-фазы клеточного цикла, аналогичного синтезу в пахитене мейоза.
      Различные варианты эксцизионной репарации широко распростра-
нены у про- и эукариотических организмов. Она обнаружена у простей-
ших, в культуре клеток млекопитающих.
      За последние 10 лет многие гены, участвующие в эксцизионной ре-
парации у эукариот, изолированы (из почкующихся дрожжей, клеток мле-
копитающих - преимущественно грызунов и человека), клонированы и
изучены. Было показано высокое структурное и функциональное постоян-
ство этих генов у столь разных организмов и сделан вывод о том, что ме-
ханизм эксцизионной репарации сходен (если не идентичен) у всех видов
организмов.
              3.3. Пострепликативная репарация (ПРР)
      Это способ быстрого восстановления нормальной (нативной) струк-
туры части или всех дочерних молекул ДНК. Восстановление поврежде-
ний происходит после синтеза ДНК.
      Если до начала репликации ДНК из нее не были устранены все де-
фекты, то одна из нитей материнской молекулы будет нести повреждение
(димеры тимина), а комплементарная ей нить будет свободна от поврежде-
ний. На поврежденной нити репликация завершится тем, что напротив ди-
мера тимина в заново синтезированной нити окажется брешь, в то время
как сестринская двойная спираль не будет нести повреждения. Эта брешь
может быть застроена фрагментами, взятыми от неповрежденной молеку-
лы ДНК в результате рекомбинации, т.е обмена (поэтому эту репарацию
называют еще рекомбинационной), а пробелы в родительских цепях – пу-
тем репаративного синтеза, осуществляемого ДНК-полимеразой I или III.
Если нет этих ферментов, то синтез идет под действием ДНК-полимеразы
II. В клетках процесс ПРР контролируется по крайней мере 17 генами.
      ПРР включает следующие этапы (рисунок 22):
      1) молекулы белка RecA присоединяются к зоне бреши;
      2) под контролем белков RecA происходит рекомбинация – участок
комплементарной цепи сестринской нити (свободный от дефектов) пере-
носится в район бреши. Для этого с помощью белка RecA из комплемен-
тарной цепи вырезается участок ДНК, равный по длине участку бреши, и
встраивается в брешь напротив димера тимина . Фермент лигаза соединяет
концы вставленного фрагмента с концами нормально синтезированного
участка дочерней нити;
      3) Репаративный синтез: брешь, оставшаяся после вырезания участка
из материнской нити, застраивается ДНК-полимеразой I и концы соединя-
ются лигазой.
      Эта система защиты ДНК свойственна всем клеткам – от бактерии до
клеток высших растений, животных и человека.