ВУЗ:
Составители:
Рубрика:
5
ТЕМА 3. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ
Популяция и ее основные характеристики. Репродуктивная структура природных
популяций: панмиктические единицы и соседства. Равновесная идеальная популяция.
Нарушения панмиксии (ассортативное скрещивание). Закон Харди-Вайнберга и условия
его выполнения в идеальной популяции (одно- и дилокусные модели). Источники
генетической изменчивости в популяциях: репликация, рекомбинация и сегрегация.
Мутационная изменчивость, типы мутаций: генные, хромосомные, геномные. Частота
мутаций и скорость мутационного процесса. Судьба отдельной мутации. Закон
гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова и его значение в
эволюции. Соматические мутации и соматическая индукция как возможные факторы
эволюции. Поток генов, факторы скорости и времени. Дрейф генов (генетико-
автоматические процессы). Эффективная величина популяции. Инбридинг, коэффициент
инбридинга, генетическая структура инбредных популяций. Распространенность и
значение инбридинга и аутбридинга. Естественный отбор и приспособленность
(выживаемость и репродуктивный успех). Оценка приспособленности и ее
относительность. Норма реакции. Интенсивность отбора в природе. Типы и формы
естественного отбора, направленный (движущий), стабилизирующий и дизруптивный
отбор, уравновешивающий отбор, отбор в пользу гетерозигот, отбор в изменяющейся
среде, частото-зависимый отбор. Общая модель отбора, селективная ценность и
коэффициент отбора. Моделирование основных вариантов отбора. Естественный отбор и
полиморфизм популяций.
Тема 4. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР
Теорема отбора Р. Фишера и ее основные следствия. Соотношение между отбором
и генетической изменчивостью популяции. Влияние повторного мутирования,
генетического дрейфа и величины популяции на эффективность отбора. Концепция
адаптивного ландшафта С. Райта. Приспособленность популяции и естественный отбор;
жесткий и мягкий отбор. Генетический груз и плата за отбор, плата за отбор и скорость
эволюции. Эволюция доминирования. Мейотический драйв - отбор на уровне генов и
хромосом и его роль. Концепция "эгоистичного гена" Р. Докинза. Явления, необъяснимые
с позиций индивидуального отбора: половое размножение, уровень мутабильности,
альтруизм и др. Роль группового (междемового) отбора в эволюции признаков, вредных
для особи, но полезных для группы. Отбор видов как гипотетический фактор эволюции.
Отбор родичей (Дж. Мэйнард Смит). Теория эволюции социального поведения на основе
родственности (У. Гамильтон). Основная теорема Гамильтона; значение коэффициентов
родственности. Понятие совокупной приспособленности. Примеры возможного действия
отбора родичей: кооперативное размножение. Дискуссии о природе и реальности отбора
родичей. Творческая роль естественного отбора . Полемика между сторонниками
селекционизма и нейтрализма о роли отбора и генетического дрейфа в эволюции.
Тема 5. АДАПТАЦИИ КАК РЕЗУЛЬТАТ ЭВОЛЮЦИИ
Определение понятия адаптации. Общие и специальные адаптации. Адаптация и
среда. Естественный отбор и адаптация. Адаптация и различия между видами.
Генетические основы адаптации. Изучение адаптаций, сравнительный и
экспериментальный методы. Принцип адаптивного компромисса. Концепция инадаптации
и эвадаптации. Концепция эволюционно-стабильной стратегии Дж. Мэйнарда Смита.
Концепция широкой адаптивной нормы и коадаптация генов в генофонде популяции.
Генетический гомеостаз популяции.
Тема 6. ВИДЫ В ПРИРОДЕ, КРИТЕРИИ И СТРУКТУРА
Краткая история представлений о виде. Вид у Аристотеля как чисто логическая
категория. Дж. Рей и К. Линней: типологическая концепция вида. Критерий
нескрещиваемости видов Ж. Бюффона. Номиналистическая концепция Ж.-Б. Ламарка:
отрицание реального существования видов. Противоречивость взглядов Ч. Дарвина на
6
понятие вида. Концепция элементарных (монотипических) видов (А. Жордан, Г. де Фриз).
Концепция политипического вида (А. Декандоль, А.П. Семенов-Тян-Шанский, Н.И.
Вавилов и др.). Возникновение концепции биологического вида в рамках синтетической
теории эволюции (Э. Майр, Т. Добжанский и др.). Современное состояние представлений
о виде. Критерии вида: морфологический, физиологический, биохимический,
экологический, этологический и репродуктивный; их относительность, отсутствие
абсолютного и универсального критерия. Основные положения концепции
биологического вида. Критика концепции биологического вида. Концепция
морфологического вида и другие альтернативные точки зрения. Различия в понимании
вида в разных таксономических группах организмов от вирусов до позвоночных.
Неравноценность и разнообразие видовых форм. Агамные и инбредные виды.
Аллопатрические, симпатрические, парапатрические и перипатрические популяции.
Гибридные зоны. Экотипы и экологические расы. Непрерывная (клинальная) и
прерывистая (ступенчатая) географическая изменчивость. Локальные и географические
расы, подвиды. Изолирующие механизмы: пространственная (географическая) и
биологическая; презиготическая (экологическая, этологическая, механическая,
гаметическая) и постзиготическая (низкая жизнеспособность, стерильность и разрушение
гибридов) изоляция. Соотношение между фенотипическими и генетическими различиями
видов; виды-двойники.
Тема 7. ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Типы видообразования: дивергентное и недивергентное, постепенное и
"мгновенное" видообразование. Аллопатрическое (географическое) видообразование и его
механизмы и примеры. Перипатрическое видообразование; примеры и возможные
механизмы: эффект основателя, инбридинг, генетический дрейф, "генетическая
революция". Механизмы возникновения изоляции при аллопатрическом видообразовании.
Видообразование путем отбора на усиление изоляции. Смещение репродуктивных
признаков. Симпатрическое и парапатрическое видообразование. Смежно-симпатрическое
и биотически-симпатрическое видообразование. Роль дизруптивного отбора в
симпатрическом видообразовании. Возможные механизмы изоляции при симпатрическом
видообразовании. Роль периферических изолятов. Популяционные волны, эффект
бутылочного горлышка и принцип основателя. “Внезапное" симпатрическое
видообразование и его возможные механизмы: гибридизация, хромосомные перестройки,
полиплоидия. Парапатрическое видообразование. Кольцевые виды. Полувиды и
сингамеоны. Недивергентное видообразование: филетическое и гибридогенное.
Последовательные виды и критерии их выделения.
ТЕМА 8. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ
Причины выделения понятия макроэволюция. Соотношение микро- и
макроэволюции. Изучение филогенеза как основа изучения макроэволюции. Методы
реконструирования филогенеза. Установление гомологии на основе Геккелевской триады
признаков. Неодарвинистский подход к объяснению филогенеза. Сравнительно-
морфологический метод. Кладистический анализ и его применимость для таксонов разных
рангов. Теория эволюции и принципы биологической систематики. Особенности
палеонтологического метода изучения эволюции. Основные формы ископаемых остатков
организмов. Тафономия - изучение путей и условий захоронения организмов. Формы
филогенеза таксонов: стазигенез, анагенез, кладогенез, симгенез и вымирание.
Дивергенция, конвергенция, параллелизм. Темпы эволюции и динамика филумов.
Морфологическая и таксономическая скорость эволюции. Оценка темпов эволюции по
скоростям образования и вымирания таксонов. Различия в скоростях эволюции между
разными группами организмов; брадителия, горотелия и тахителия. Факторы,
оказывающие влияние на скорость эволюции. Неравномерность и мозаичность эволюции
и их возможные причины; "живые ископаемые". Вероятность вымирания таксонов и
