ВУЗ:
Составители:
Рубрика:
которые ограничения на форму характерны для двустворчатых в связи с замы
канием створок, а для головоногих и брюхоногих — в связи с гидростатичес
кой функцией. Кроме того, при плавании и при жизни в водных потоках и вол
нах прибоя раковина испытывает сопротивление воды, поэтому ее форма
может иметь селективное значение (обсуждение гипотез на качественном
уровне см. в: Vermeij, 1995). Например, существенным недостатком раковин
с несоприкасающимися витками (ближний нижний левый угол диаграммы
рис. 15 Б) является их способность вращаться в потоке и закручивать тело
моллюска. Неудивительно поэтому, что такие раковины не встречаются среди
нормальных природных фенотипов.
Вместе с тем, если рассматривать занятую часть в виде реализованного
пространства возможностей, то оказывается, что она не содержит очевидных
пустот, что может являться подтверждением принципа необходимого заполне
ния. В данном случае для нас важно, что реализованное пространство пред
ставляет собой компактный объем, а не совокупность разрозненных пятен:
в определенных пределах любые сочетания параметров являются одновре
менно морфогенетически возможными и адаптивными. К аналогичному выво
ду приводят более современные и точные способы описания формы раковин
(Dommergues et al., 1996; Tursch, 1997).
Сходное впечатление оставляет морфологическое разнообразие колоний
гидроидных полипов (Белоусов, 1975а, 1975б). В отличие от раковин моллюс
ков, здесь мы уже определенно имеем дело с морфогенетическим пространст
вом: разнообразие колоний укладывается на плоскости, ограниченной двумя
параметрами, описывающими активность эктодермы и энтодермы; различные
сочетания значений этих параметров приводят к развитию конкретных форм
гидроидов, обнаруживаемых в природе. При этом известно, что некоторые ге
ометрически мыслимые формы заведомо невозможны изза существования
морфогенетических запретов на определенные сочетания признаков (напри
мер, характер ветвления и изогнутости колоний) (Белоусов, 1975а).
В этом примере, как и в предыдущем, характер распределения видов
в морфопространстве напоминает то, что можно ожидать в случае справедли
вости принципа необходимого заполнения: реально существующие формы
располагаются в пределах некоторой части пространства таким образом, что
расстояния между ними много меньше протяженности пустых областей.
Итак, разнообразие форм, наблюдающееся в пределах каждого таксо
на, представлено онтогенетически осуществимыми фенотипами, которые не
запрещены естественным отбором. Иными словами, пространство реализо
ванных морфологических состояний является пересечением пространств,
определяемых требованиями отбора и механизмами морфогенеза. Приве
денные примеры показывают, что эволюционное формирование реализо
ванного пространства происходит путем компактного заполнения опреде
ленной области морфогенетического пространства в соответствии
с предложенным принципом минимальных изменений. Поэтому знание
Глава 9. ТЕОРЕТИчЕСКАЯ МОРФОЛОГИЯ 123
Страницы
- « первая
- ‹ предыдущая
- …
- 120
- 121
- 122
- 123
- 124
- …
- следующая ›
- последняя »
