Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 120 стр.

UptoLike

ВУЗ: 

СФУ | Красноярск

Составители: 

Рубрика: 

зать конкретную причину, которая заставляет одни и те же признаки с обяза
тельной регулярностью проявляться в фенотипах всех видов данного таксона.
Вместе с тем, эти признаки не имеют очевидного приспособительного значе
ния: например, у злаков — цвет и форма колосковых чешуй и семян, наличие
и форма остей на семени, опушенность стебля и форма листа. По этой при
чине гомологические ряды считаются классическим примером проявления
морфогенетических закономерностей (Arnold et al., 1989), на сегодня остаю
щихся неизвестными. Отсутствие теоретического переложения не позволяет
указать пределы изменчивости каждого признака, как и то, существует ли
связь между состояниями разных признаков. Поэтому пространство возмож
ных состояний построено Н. И. Вавиловым по аналогии с изученными фено
типами и представлено в виде таблиц, где каждому признаку соответствует
отдельная строка, а каждому виду — столбец. Как хорошо известно, эти таб
лицы успешно использованы Н. И. Вавиловым для предсказания существую
щих, но тогда неизвестных разновидностей растений, что было бы невозмож
но, если бы каждый вид не полностью использовал имеющийся у него резерв
онтогенетически осуществимых морфологических состояний, не запрещен
ных условиями произрастания. Сходный результат получен для тионовых
бактерий (Заварзин, 1974): построенная матрица возможных фенотипичес
ких состояний оказалась практически заполненной, а недостающие виды бы
ли обнаружены позднее.
9. 4. 2. Зоологические примеры
Спирально закрученные раковины моллюсков, брахиопод и форамини
фер являются едва ли не идеальным объектом для теоретикоморфологичес
кого исследования. Универсальная процедура описания раковин разработана
Д. Раупом (Raup, 1962, 1966, 1967; Raup, Michelson, 1965; Рауп, Стэнли,
1974). Замечательно, что алгоритм описания оказывается единым для разно
образнейших раковинных моллюсков, включая моноплакофор, брюхоногих,
двустворчатых и головоногих.
В общем виде раковина представляет собой полую расширяющуюся
трубку, уложенную вдоль спирали. Ее конфигурацию в основном определяют
четыре параметра: 1) форма образующей кривой, которая эквивалентна очер
танию поперечного сечения трубки; 2) скорость расширения трубки (увеличе
ние диаметра образующей за один оборот); 3) расстояние между образующей
и осью спирали; 4) шаг спирали (расстояние между соседними оборотами)
(рис. 15 А).
Изображение разнообразия раковин в пространстве трех параметров
(исключая форму образующей) показывает, что реально существующие орга
низмы занимают часть этого пространства (рис. 15 Б). Сейчас не известно,
по какой причине большая половина пространства пустует. Необходимо отме
тить, что приведенное пространство фактически является не морфогенетиче
Глава 9. ТЕОРЕТИчЕСКАЯ МОРФОЛОГИЯ 121

Страницы