Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 118 стр.

UptoLike

ВУЗ: 

СФУ | Красноярск

Составители: 

Рубрика: 

вообще характерно для биомеханики, подходящей к исследованию живых су
ществ с давно сформулированными четкими критериями (Gans, 1974), кото
рые часто дают возможность судить, что «хорошо» и что «плохо» в морфоло
гии организма с точки зрения адаптации. Недостаток приведенных примеров
можно видеть в том, что они содержат предельно малое число возможных пу
тей эволюционного изменения. Впрочем, возможно, что естественный отбор
всегда предоставляет организмам выбирать из весьма малого числа эволюци
онных путей.
9. 4. МОРФОГЕНЕТИчЕСКИЕ ПРОСТРАНСТВА
Морфогенетические пространства строятся на основе конкретных фор
мообразующих механизмов индивидуального развития. Известные примеры
морфогенетических пространств включают сравнительно большое число воз
можных состояний, однако они не содержат информации об адаптивном зна
чении конкретных модификаций.
9. 4. 1. Ботанические примеры
Расположение листьев на стеблях растений, иначе называемое термином
филлотаксис, настолько закономерно, что его сравнивают с кристаллами
(Wardlaw, 1968; Mitchison, 1977; Jean, 1978; Medford, 1992; Douady, Couder,
1996a, 1996b, 1996c; Goodwin, 1997). Рассмотрим спиральный филлотаксис.
Зачатки листьев и других органов растения (прицветников, чашелистиков, ле
пестков, тычинок, цветков в соцветии) формируются очередно по одному на
периферии апикальной меристемы (рис. 14 А). Если соединить каждый зача
ток с двумя соседними, то окажется, что зачатки располагаются на пересече
нии двух наборов спиралей: закрученных направо и налево. Число правых
и левых спиралей в большинстве известных случаев представляет два сосед
них члена ряда Фибоначчи:
x
n
+1 = x
n
1 + x
n
= 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34 ...
Например, филлотаксис, обозначаемый парой чисел (1; 1), соответству
ет очередному расположению листьев на стебле.
Геометрия наблюдаемых паттернов определяется характером взаимодей
ствия зачатков в ходе роста растения. В основе строгой закономерности лежит
удивительно простое правило: новый зачаток образуется на периферии мери
стемы через период Т после возникновения предыдущего зачатка на наиболь
шем удалении от ранее сформированных зачатков (Douady, Couder, 1996a),
как если бы предыдущие зачатки до определенной степени подавляли разви
тие последующих. Фактически, геометрия листорасположения описывается
углом расхождения ϕ, который прямо пропорционален периоду Т и скорости
роста у периметра апикальной меристемы V
0
, и обратно пропорционален ра
Глава 9. ТЕОРЕТИчЕСКАЯ МОРФОЛОГИЯ 119

Страницы