Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 119 стр.

UptoLike

ВУЗ: 

СФУ | Красноярск

Составители: 

Рубрика: 

диусу меристемы R
0
(рис. 14 А). Следовательно, характер расположения лис
тьев полностью определяется комплексным параметром
G = V
0
T/R
0
.
Пространство состояний, которые может принимать филлотаксис, рас
положено в интервале G от 1 до некоторого близкого к 0 положительного зна
чения, которое определяется физиологическими и морфологическими ограни
чениями: Т не может быть слишком мало изза лимитированной скорости
деления меристематических клеток, а R
0
не может быть слишком велико изза
ограниченного размера зоны роста.
Имитационная модель, основанная на указанном принципе локализации
зачатков, показывает, что при больших G листья располагаются на стебле оче
редно (рис. 14 Б). Последовательное уменьшение G вызывает возникновение
сначала (1, 2) — филлотаксиса, затем (2, 3), — и так далее, в полном соответ
ствии с рядом Фибоначчи. Обычно в начале вегетации скорость роста растения
возрастает от 0 до некоторой величины; соответственно, G плавно уменьшает
ся от 1. Поэтому листорасположение абсолютного большинства растений со
ответствует одной из точек на главной кривой рис. 14 Б. Введение в модель до
полнительных начальных условий вызывает варианты листорасположения,
соответствующие рядам, в которых первые два числа составляют не (1, 1),
а (1, 3), (1, 4) или (2, 5). Эти варианты могли реализоваться, если бы рост пре
терпевал необычайно резкое ускорение, либо начинался сразу от малых значе
ний G (Douady, Couder, 1996a). Однако нормальный рост предполагает плав
ное уменьшение G, поэтому неФибоначчиевы филлотаксисы встречаются
крайне редко. Дальнейшее развитие описанной модели дает простое объясне
ние причин возникновения мутовчатых и промежуточных филлотаксисов
(Douady, Couder, 1996b, 1996c), причем модель объясняет все паттерны, отме
ченные в природе. В результате можно видеть, что реализованная часть прост
ранства морфогенетически возможных состояний не содержит пробелов
(рис. 14 Б), что полностью соответствует правилу необходимого заполнения.
Филлотаксис не имеет адаптивного значения: независимо от условий
произрастания все варианты расположения листьев селективно нейтральны.
Поэтому в рассматриваемом случае морфогенетическое пространство не со
держит состояний, разрешенных онтогенезом, но запрещенных отбором.
В итоге реализованное пространство равно морфогенетическому. Вместе
с тем, сама способность зачатков формироваться в наиболее свободном уча
стке меристемы адаптивна: онтогенез, основанный на этом принципе, наиме
нее энергоемок (Jean, 1978), а получающиеся в результате морфологические
состояния соответствуют локальным минимумам общей энергии взаимодейст
вия зачатков (Douady, Couder, 1996a). Иначе говоря, естественный отбор по
родил общий признак, который затем определил происхождение всего разно
образия неадаптивных частных структур.
По всей видимости, к аналогичной категории явлений относятся ряды
гомологической изменчивости растений Н. И. Вавилова (1968). Нельзя ука
Часть 3. ПРИЛОЖЕНИЯ ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
120

Страницы