Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 17 стр.

UptoLike

ВУЗ: 

СФУ | Красноярск

Составители: 

Рубрика: 

Hoxгены удивительно стабильны и состоят из сходных нуклеотидных по
следовательностей в самых разных группах животных (Gehring, 1985;
Laughon et al., 1985; McGinnis, 1985; Gehring, Hiromi, 1986; Holland, 1992;
Krumlauf, 1992; Akam, 1995; Mann, 1997; MouchelVielh, 1998). Эти гены ко
дируют белки, обладающие следующими общими признаками. Вопервых, все
белки, кодируемые гомеотическими генами, имеют стандартный участок из 60
аминокислот (т. н. гомеодомен). Например, гомеодомены гомологичных генов
дрозофилы и шпорцевой лягушки отличаются только одной аминокислотой,
хотя предки этих таксонов дивергировали около 500 млн лет назад (Gehring,
1985). Вовторых, эти белки содержат цепи, богатые отдельными аминокис
лотами либо вовсе состоящие из однойдвух аминокислот. Втретьих, эти бел
ки локализуются в клеточном ядре; их главная роль — регуляция транскрип
ции других генов в ходе индивидуального развития (King, Stansfield, 1997).
Клетки, лишенные хотя бы одного гомеотического гена, не способны разви
ваться в культуре (Laughon et al., 1985).
Гомеотические гены получили свое название в соответствии с характером
морфологических изменений зародыша, вызываемых мутациями в этих генах:
гомеозисом называется трансформация одного сегмента тела в другой
(Bateson, 1894). Характерно, что порядок расположения Hoxгенов на хромо
соме совпадает с порядком следования сегментов, строение которых чувстви
тельно к активности каждого гена (Gehring, 1985; Dick, 1998). Структуры,
развивающиеся в определенных частях тела (ноги, крылья, антенны, ребра,
жабры), зависят от того, какие белки синтезируются на Hoxгенах в клетках
этой части тела. Скажем, у дрозофилы большинство гомеотических генов рас
полагается рядом на одной хромосоме в составе двух функциональных групп:
ANTC (Antennapedia complex) и BXC (Bithorax complex). Мутирование
генов первой группы вызывает резкие изменения в строении головных и пе
реднего грудного сегментов. Например, инактивация одного из генов ком
плекса ANTC обуславливает фенотип Antennapedia (развитие конечностей
на месте антенн). Мутации во второй группе отражаются на строении средне
го и заднего грудных, а также брюшных сегментов (Lewis, 1978; Gehring,
1985; Laughon et al., 1985; Gehring, Hiromi, 1986): если в клетках третьего
грудного сегмента дрозофилы не работает один из генов группы BXC, то сег
мент развивается под действием белка, транслируемого с иРНК впереди ле
жащего Hoxгена, — и из пупария выходит не нормальная двукрылая муха,
а четырехкрылый мутант, называемый Bithorax (Sharkey et al., 1997). Деле
ция всего комплекса BXC вызывает развитие серии вторых грудных сегмен
тов вместо всех задних сегментов тела, включая брюшные (Gehring, 1985).
Итак, от гомеотических генов зависит специфика развития сегментов,
определяющая план строения тела — главный признак, по которому различа
ются старшие таксоны сегментированных животных. Это обстоятельство дает
основания предполагать, что в эволюции планы строения возникали путем му
таций соответствующих гомеотических генов. Так, происхождение усоногих
Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ
18

Страницы