Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 58 стр.

UptoLike

ВУЗ: 

СФУ | Красноярск

Составители: 

Рубрика: 

онной морфологии, поскольку именно тип определяет условия функциониро
вания органов и, соответственно, конкретные значения морфологических па
раметров.
Резюмируем содержание этого раздела в виде наименее противоречивой
гипотезы, примиряющей концепции экологической оптимальности и адекват
ности фенотипов. Создавая дикий тип, стабилизирующий отбор минимизиру
ет общую энергоемкость жизненного цикла: особи, расходующие в целом
меньше энергии на добывание пищи, избегание врагов и размножение, в рав
ных условиях в среднем оставляют больше потомства и, таким образом, явля
ются более приспособленными. В результате сумма энергозатрат на осуще
ствление всех функций дикого типа оказывается наименьшей по сравнению
с близкими фенотипическими состояниями. В общем случае минимальная
энергоемкость достигается компромиссной организацией фенотипа: каждая
структура не более чем достаточна (адекватна) для выполнения каждой из сво
их функций.
Компромисс между функциями, достигнутый в пределах данной адаптив
ной зоны, эволюционно стабилен и сохраняется сравнительно неизменным
в течение значительных промежутков времени, обуславливая стабильность
типичной морфологической организации таксона. С течением времени неод
нородность адаптивной зоны может провоцировать формирование разнообра
зия в пределах таксона за счет экологической специализации подчиненных
групп. Специализация подчиненных таксонов на эксплуатации какойто части
ресурсов связана с изменением баланса ролей, которые отдельные функции
играют в жизненном цикле. Функции, осуществление которых не приводит
к получению дополнительной энергии, утрачиваются. Функции, на которых
основана эксплуатация данного ресурса, дополнительно оптимизируются
за счет утраченных. Поэтому фенотипы специализированных видов имеют
больше оптимальных и субоптимальных признаков, чем генерализованные
фенотипы, признаки которых всего лишь адекватны требованиям отбора.
Из изложенного не следует, что специализация всегда сопровождается
относительным упрощением организации (см. обратное утверждение в: Кра
силов, 1984). Дифференциация избранной функции и выполняющих ее
структур могут привести к становлению более сложной организации, чем
у экологически генерализованных предков. Например, специализация пред
ков птиц на машущем полете вызвала редукцию многих структур (зубов,
пальцев передней конечности и др.). Однако это небольшое упрощение бы
ло с избытком компенсировано ростом сложности, связанным с происхож
дением сложного перьевого покрова, нервной, кровеносной и дыхательной
систем (Раутиан, 1988).
Итак, нормальный фенотип представляет собой адаптивный компромисс
функций, оптимальный в отношении энергетической стоимости жизненного
цикла. Естественный отбор создает наиболее экономичный фенотип, преоб
разуя формирующий его онтогенез таким образом, что в данной среде разви
Глава 5. УСТОЙчИВОСТЬ ФЕНОТИПОВ 59

Страницы