Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 61 стр.

UptoLike

ВУЗ: 

СФУ | Красноярск

Составители: 

Рубрика: 

вития является эпигенетический ланд
шафт (Waddington, 1975) (рис. 6). Развитие
по основному креоду приводит к стандартно
му фенотипу, развитие по дополнительным
траекториям — к онтогенетическим аберра
циям, иначе называемым морфозами.
Морфозы — это необычные феноти
пы, неустойчиво наследуемые уклонения
онтогенеза, выходящие за пределы нор
мальной изменчивости данной популяции
и возникающие в ответ на действие непри
вычных факторов (Шмальгаузен, 1946;
Dobzhansky, 1951; Waddington, 1975; Се
верцов, 1987; Rieger et al., 1991). Морфозы
могут также образовываться в ответ на се
лективно обусловленное изменение разме
ров тела (Alberch, 1981).
Морфозы возникают в результате нарушения зародышевых регуляцион
ных механизмов. Признаки каждого морфоза детерминированы характером
взаимодействия зародышевых зачатков и не зависят от природы факторов,
вызывающих нарушение регуляции. Этот важнейший вывод, что морфологи
ческие признаки специфичны по отношению к состоянию зародыша и неспе
цифичны к характеру возмущений, был впервые сделан Р. Гольдшмидтом
(Goldschmidt, 1938, 1940, 1955), который является, таким образом, родона
чальником представления об онтогенезе как о системе из множества взаимо
связанных процессов, иначе — об эпигенетической системе.
Эпигенетикой называют раздел биологии о причинных взаимодействи
ях между генами и их продуктами, образующими фенотип (Уоддингтон, 1970),
или иными словами, о механизмах онтогенетического развития (Hall, 1983;
Lovtrup, 1988). Так или иначе, эпигенетика — синоним биологии развития
или эмбриологии на клеточном уровне. Эпигенетическая система есть нечто,
находящееся над фенотипом и генотипом и определяющее их изменение в хо
де эволюции.
Нарушающие факторы могут быть внешними либо внутренними. Внеш
ние факторы — это любые изменения условий существования и развития, на
столько сильные, что вызывают переход развития на запасной креод
Часть 2. ПЕРСПЕКТИВА НОВОГО СИНТЕЗА
62
Рис. 6. Эпигенетический ландшафт и повреждающие
воздействия. А) Развитие переходит на дополнитель
ный путь под влиянием внешнего шока (стрелка); Б) То
же, под действием мутации, разрушившей стенку кре
ода; В) промежуточное состояние (по: Waddington,
1975; Шишкин, 1987, 1988 а).

Страницы