ВУЗ:
Составители:
Рубрика:
(рис. 6 А). Внутренние факторы — это любые изменения структуры зиготы (в
первую очередь — ее генотипа), изменяющие соотношение креодов, так что
дополнительная траектория становится основной (рис. 6 Б). Можно сказать,
что при действии внешнего толчка возникает фенокопия морфоза, а при на
личии внутренних отклонений — его генокопия (на языке СТЭ — мутантный
фенотип), причем резкой границы между фено и генокопиями не существует,
как не существует и ненаследуемых изменений: облик любого морфоза и ве
роятность его формирования в онтогенезе определяются структурой эпигене
тического ландшафта; соответственно, любой морфоз в большей или меньшей
мере наследуем (Шишкин, 1984б).
С точки зрения различных теорий, фено и генокопии имеют разное зна
чение для эволюции. Для СТЭ главное — генокопии, возникающие при ре
комбинировании скрытых мутаций генов и хромосом. В соответствии с эпиге
нетической теорией естественный отбор оперирует преимущественно
фенокопиями морфозов.
Эпигенетическая теория рассматривает эволюцию как процесс преобра
зования онтогенеза под влиянием изменений, происходящих в окружающей
среде. Эта теория предполагает, что в ходе эволюционного изменения популя
ция старого вида вначале утрачивает фенотипическую устойчивость, и затем
переходит в новое состояние, сперва очень изменчивое, но обретающее новую
устойчивость в ходе последующей эволюции.
Начальная утрата устойчивости происходит под действием запорогового
изменения в среде, где происходит индивидуальное развитие организма: смена
условий развития нарушает нормальную координацию онтогенетических про
цессов, приводя к появлению значительного числа необычных фенотипов (фе
нокопий морфозов) и, соответственно, к возрастанию внутрипопуляционной
изменчивости. Фенокопии наследуются неустойчиво. Вместе с тем, они пред
ставляют новый материал для естественного отбора. Если какойлибо из
вновь появившихся морфозов оказывается способным существовать в изме
нившихся условиях, то стабилизирующий отбор в пользу нового фенотипа со
кращает изменчивость популяции и приводит к генетической ассимиляции
этого морфоза (Waddington, 1975), перестраивая популяционный геном таким
образом, что в пределах эпигенетического ландшафта происходит углубление
одного из бывших запасных креодов. В результате фенокопия морфоза стано
вится новой наследственной нормой, в соответствии с которой будет впредь
проходить онтогенез большинства особей популяции. Последовательные ут
рата и приобретение фенотипической устойчивости составляют элементарный
эволюционный цикл.
Таким образом, эволюционное изменение начинается в экосистеме и за
канчивается в геноме (Северцов, 1939; Красилов, 1984; Vermeij, 1987). Это
положение делает эпигенетическую теорию альтернативой неодарвинизма,
который рассматривает эволюцию как прямо обратную последовательность
событий: от нового гена к новой экосистеме.
Глава 6. ЭПИГЕНЕТИчЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ 63
Страницы
- « первая
- ‹ предыдущая
- …
- 60
- 61
- 62
- 63
- 64
- …
- следующая ›
- последняя »
