Физиология нервной системы - 10 стр.

                                           10

      Свойства потенциала действия. Первое свойство: амплитуда ПД не зависит от силы
раздражения, т.е. от величины деполяризации мембраны (правило «все или ничего»).
Причина заключается в природе клеточной реакции, которая сама себя поддерживает (носит
регенеративный характер), а раздражение - только запускающий момент для этого
внутриклеточного механизма. Искусственно можно варьировать амплитуду ПД в широких
пределах, смещая исходный уровень МП. При этом абсолютное значение трансмембранной
разности потенциалов, создающееся на вершине ПД, остается постоянным, но относительная
его амплитуда изменится. При сильном снижении исходного уровня МП, наступят
изменения и абсолютного уровня ПД: он станет меньше и, в конце концов, приобретет
недоразвитую, абортивную, форму. Подавление механизма генерации ПД при сильном
снижении исходного уровня МП - катодическая депрессия Вериго - отражает
инактивацию этого механизма.
      Второе свойство - рефрактерность - кратковременное снижение возбудимости
нервной ткани. Вызвать второй ПД сразу же после возникновения первого нельзя, т.к.
наступает период абсолютной рефрактерности. Способность переходить в активируемое
состояние восстанавливается постепенно; через какой-то промежуток времени приложение
деполяризующего     тока   уже   вызовет    ПД,       но   последний   окажется   частично
инактивированным, и его амплитуда будет неполной. Период появления неполных ответов
называется периодом относительной рефрактерности; он следует за периодом
абсолютной рефрактерности (рис. 4 А). Чем медленнее развивается ПД, тем длительнее у
него рефрактерный период. Наличие рефрактерного периода ограничивает возможности
нервной клетки воспроизводить нервные импульсы, что приводит к существованию
предельной частоты возбуждения, которую клетка может пропустить без изменений. Если
частота раздражения превысит эту частоту, то последующие импульсы начнут попадать в
рефрактерный период предыдущих, и наступит трансформация их частоты. Чем длительнее
рефрактерность, тем меньше предельная частота. Лабильность - максимальное число
импульсов, которое данная структура может передать в единицу времени без искажений
(Н.Е.Введенский). У мотонейронов эта величина составляет 500,а у интернейронов - до 1000
импульсов в секунду.


 Рис. 4. Инактивация Na+-тока и рефрактерность [3]:
 А. ПД, вызванные сдвигом напряжения (пассивная деполяризация, пунктир). В течение 2
 мс после первого ПД повторное возбуждение невозможно, т.к. порог бесконечно высок -
 период абсолютной рефрактерности. Чуть позже при пороге, превышающим нормальное