Физиология нервной системы - 8 стр.

UptoLike

ВУЗ: 

БФУ им. Канта | Калининград

Составители: 

Рубрика: 

8
Мембранный потенциал и метаболизм. Неравновесное распределение ионов по обе
стороны мембраны поддерживается на протяжении жизни клетки системами активного
транспорта (метаболический насос), осуществляющими перенос ионов против движущих
сил. Лучше всего изучен насос, переносящий через мембрану ионы калия и натрия против их
концентрационных градиентов - Na
+
, K
+
-зависимая АТФ-аза. Этот фермент,
катализирующий реакцию расщепления АТФ, одновременно выполняет функцию
переносчика. Это крупный белок, связанный с мембраной и состоящий из двух
полипептидных компонентов с молекулярной массой около 100 000 Д. Молекула этого
белка, состоящая из двух субъединиц α и β, пронизывает мембрану насквозь, прикрепляясь к
ее наружной стороне небольшими гликопротеиновыми цепями. С внутренней стороны
мембраны происходит преимущественной связывание Na
+
и АТФ, а с наружной - K
+
и
различных ингибиторов типа гликозидов (например, уабаина) (рис.3). Метаболический
насос, осуществляющий перенос ионов Na
+
и K
+
в пропорции 1:1 поддерживает
концентрационные градиенты ионов по обе стороны мембраны, но не вносит вклада в
создание МП. При отклонении от такой пропорции (например, 2:1 или 3:2) насос участвует в
формировании МП покоя - электрогенный насос.
Рис. 3. Схема работы механизма Na
+
- K
+
-насоса [6]:
А. Происходящее в присутствии ионов К
+
внеклеточной среды аллостерическое
конформационное изменение α-субъединицы насоса вызывает ее дефосфорилирование в
месте связывания АТФ. При этой конформации возникает входящий ток ионов К
+
против
электрохимического градиента. Б. Внутриклеточное связывание ионов Na
+
в
специфическом месте молекулы вызывает конформационное изменение, способствующее
фосфорилированию в месте связывания АТФ. Возникающий выходящий ток ионов Na
+
также направлен против их электрохимического градиента. Приведенный на схеме процесс
совершается при стехиометрическом соотношении 3 иона Na
+
к 2 ионам К
+
. Насос
выполняет свою функцию чередованием двух конформационных состояний.
α, β - субъединицы насоса; 1 - цитоплазма; 2 - внеклеточная среда; 3 - место связывания K
+
и гликозида уабаина; 4 - места связывания АТФ; 5 - место связывания Na
+
.
Таким образом, МП создается в результате как пассивных, так и активных
механизмов, причем степень их относительного участия может быть различной. Из этого
следует, что МП не должен быть одинаков во всех типах нейронов и, кроме того, их реакции
на те или иные воздействия также должны быть разными. В некоторых клетках
или волокнах 
                                             8

      Мембранный потенциал и метаболизм. Неравновесное распределение ионов по обе
стороны мембраны поддерживается на протяжении жизни клетки системами активного
транспорта (метаболический насос), осуществляющими перенос ионов против движущих
сил. Лучше всего изучен насос, переносящий через мембрану ионы калия и натрия против их
концентрационных градиентов - Na+ , K+ -зависимая АТФ-аза. Этот фермент,
катализирующий    реакцию    расщепления     АТФ,       одновременно   выполняет    функцию
переносчика. Это крупный белок, связанный с мембраной и состоящий из двух
полипептидных компонентов с молекулярной массой около 100 000 Д. Молекула этого
белка, состоящая из двух субъединиц α и β, пронизывает мембрану насквозь, прикрепляясь к
ее наружной стороне небольшими гликопротеиновыми цепями. С внутренней стороны
мембраны происходит преимущественной связывание Na+ и АТФ, а с наружной - K+ и
различных ингибиторов типа гликозидов (например, уабаина) (рис.3). Метаболический
насос, осуществляющий перенос ионов Na+ и K+ в пропорции 1:1 поддерживает
концентрационные градиенты ионов по обе стороны мембраны, но не вносит вклада в
создание МП. При отклонении от такой пропорции (например, 2:1 или 3:2) насос участвует в
формировании МП покоя - электрогенный насос.


 Рис. 3. Схема работы механизма Na+ - K+ -насоса [6]:
 А. Происходящее в присутствии ионов К+ внеклеточной среды аллостерическое
 конформационное изменение α-субъединицы насоса вызывает ее дефосфорилирование в
 месте связывания АТФ. При этой конформации возникает входящий ток ионов К+ против
 электрохимического    градиента.   Б.   Внутриклеточное       связывание   ионов    Na+   в
 специфическом месте молекулы вызывает конформационное изменение, способствующее
 фосфорилированию в месте связывания АТФ. Возникающий выходящий ток ионов Na+
 также направлен против их электрохимического градиента. Приведенный на схеме процесс
 совершается при стехиометрическом соотношении 3 иона Na+ к 2 ионам К+. Насос
 выполняет свою функцию чередованием двух конформационных состояний.
 α, β - субъединицы насоса; 1 - цитоплазма; 2 - внеклеточная среда; 3 - место связывания K+
 и гликозида уабаина; 4 - места связывания АТФ; 5 - место связывания Na+.


      Таким образом, МП создается в результате как пассивных, так и активных
механизмов, причем степень их относительного участия может быть различной. Из этого
следует, что МП не должен быть одинаков во всех типах нейронов и, кроме того, их реакции
на те или иные воздействия также должны быть разными. В некоторых клетках или волокнах

Страницы