Цитологическое изучение растительных и животных клеток. Машкина О.С - 75 стр.

UptoLike

75
дия) клетки . Ядро стебельковой клетки опускается в пыльцевую трубку,
теряя при этом цитоплазму. Генеративная клетка делится (пятое деление
мужского гаметофита) и образуется два спермия - гаметы. Один спермий в
дальнейшем оплодотворяет яйцеклетку, а второй отмирает. В результате
формируется диплоидный зародыш и гаплоидный эндосперм. Таким обра-
зом , весь цикл развития мужских гамет из спорогенной ткани с момента ее
заложения длится около двух лет.
Макроспоргенез (мегаспорогенез) и развитие женского гамето-
фита (макрогаметогенез = мегагаметогенез) . Женские половые клетки
( яйцеклетки ) у покрытосеменных растений созревают в семяпочке , разви-
вающейся в завязи . У голосеменных растений завязь не образуется и семя-
почка лежит свободно. В субэпидермальном слое нуцеллуса (тело семяпоч-
ки ) закладывается крупная диплоидная женская археспориальная клетка,
получившая название материнской клетки макроспор (макроспороцит,
мегаспороцит), которая делится путем мейоза (макроспорогенеза = мегас-
порогенеза ), в результате чего образуется тетрада макроспор (мегаспор),
три из которых в дальнейшем дегенерируют. Судьба четвертой макроспо-
ры различна у покрытосеменных и голосеменных растений .
У голосеменных, в частности, хвойных растений оставшаяся из четы-
рех макроспора разрастается, интенсивно делится митотически , образуя
многоклеточный гаплоидный эндосперм , содержащий запасные питатель-
ные вещества для будущего зародыша. Т.е. у хвойных эндосперм возника-
ет до оплодотворения и независимо от него. На верхней части эндосперма,
обращенной к пыльцевходу (микропиле), из его поверхностных клеток об-
разуются архегонии (от одного до четырех, чаще два). Каждый архегоний
имеет по одной крупной яйцеклетке , над которой располагаются одна над
другой в виде розеток четыре маленькие клетки , сохранившиеся как руди-
мент шейки архегония (шейковые клетки ). Таким образом , женский гаме-
тофит у хвойных представлен гаплоидным эндоспермом с расположенны-
ми в нем архегониями, содержащими яйцеклетки (в каждом архегонии по
одной яйцеклетке ).
Покрытосеменные (цветковые) растения .
Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита (микрогаме-
тогенез) . Микроспорогенез происходит в микроспорангиях (которыми яв -
ляются гнезда пыльников) сходным с голосеменными растениями спосо-
бом . В итоге из каждого микроспороцита (материнской клетки пыльцы)
образуется тетрада микроспор, в которой четыре гаплоидные споры окру-
жены общей оболочкой (рисунок 33). Затем начинается процесс образова-
ния пыльцы (мужского гаметофита), или микрогаметогенез (рисунок
33). Оболочка, окружающая тетраду микроспор, распадается. Вокруг каж -
дой микроспоры постепенно образуется две оболочки экзина (наружная)
и интина (внутренняя). Так выглядит молодое одноядерное пыльцевое
зерно. Затем ядро переходит от центра к периферии клетки , делится по ти-
пу митоза (первый гаплоидный ассиметричный митоз), в результате кото-
рого образуются две клетки : вегетативная (большая) и генеративная (ма-
                                          75
дия) кл е тки. Я дро с те бе л ь ковой кл е тки опус кае тс я в пыл ь це вую трубку,
те ряя при этом цитопл азму. Ге не ративная кл е тка де л итс я (пятое де л е ние
мужс кого гаме тофита) и образуе тс ядва сперми я - гаме ты. О дин с пермий в
дал ь не й ш е м опл одотворяе т яй це кл е тку, а второй отмирае т. В ре зул ь тате
формируе тс я дипл оидный зародыш и гапл оидный эндос пе рм. Таким обра-
зом, ве с ь цикл развитиямужс ких гаме т из с пороге нной ткани с моме нтае е
зал оже ниядл итс яокол о двух л е т.
        М акр ос п ор ген ез (м егас п ор оген ез) и р азв ит ие ж ен с кого гам ет о-
ф ит а (м акр огам ет оген ез = м егагам ет оген ез). Ж е нс кие пол овые кл е тки
(яй це кл е тки) у по крыт о семен н ых рас те ний с озре ваю т в с е мяпочке , разви-
ваю щ е й с я в завязи. У го ло семен н ых рас те ний завязь не образуе тс я и с е мя-
почкал е жит с вободно. В с убэпиде рмал ь ном с л ое н уцеллуса (те л о с е мяпоч-
ки) закл адывае тс я крупная дипл оидная же нс кая а рхеспо ри а ль н а я кл е тка,
пол учивш ая название ма т ери н ско й клет ки ма кро спо р (ма кро спо ро ци т ,
мега спо ро ци т ), которая де л итс я путе м ме й оза(ма кро спо ро ген еза = мега с-
по ро ген еза ), в ре зул ь тате че го образуе тс я т ет ра да ма кро спо р(мега спо р),
три из которых в дал ь не й ш е м де ге не рирую т. Судь баче тве ртой макрос по-
ры разл ичнау по крыт о семен н ыхи го ло семен н ыхрас те ний .
        У го ло семен н ых, в час тнос ти, хвой ных рас те ний ос тавш аяс яиз че ты-
ре х макрос пора разрас тае тс я, инте нс ивно де л итс я митотиче с ки, образуя
многокл е точный га пло и дн ый эн до сперм, с оде ржащ ий запас ные питате л ь -
ные ве щ е с твадл я будущ е го зародыш а. Т.е . у хвой ных эндос пе рм возника-
е т до опл одотворе нияи не завис имо от не го. Н аве рхне й час ти эндос пе рма,
обращ е нной к пыл ь це входу (микропил е ), из е го пове рхнос тных кл е ток об-
разую тс я а рхего н и и (от одного до че тырех, чащ е два). Каждый архе гоний
име е т по одной крупной яй це кл е тке , над которой рас пол агаю тс я однанад
другой в виде розе ток че тыре мал е нь кие кл е тки, с охранивш ие с я как руди-
ме нт ш е й ки архе гония (ш ейко в ые кл е тки). Таким образом, же нс кий гаме -
тофит у хвой ных пре дс тавл е н гапл оидным эндос пе рмом с рас пол оже нны-
ми в не м архе гониями, с оде ржащ ими яй це кл е тки (в каждом архе гонии по
одной яй це кл е тке ).
        Покр ы т ос ем ен н ы е(цв ет ков ы е) р ас т ен ия.
        М икр ос п ор оген ези р азв ит ием уж с кого гам ет оф ит а (м икр огам е-
т оген ез). М икрос пороге не з проис ходит в микрос порангиях (которыми яв-
л яю тс я гне зда пыль н и ко в ) с ходным с гол ос е ме нными рас те ниями с пос о-
бом. В итоге из каждого микрос пороцита (мате ринс кой кл е тки пыл ь цы)
образуе тс я те традамикрос пор, в которой че тыре гапл оидные с поры окру-
же ны общ е й обол очкой (рис унок 33). Зате м начинае тс я проце с с образова-
ния пыл ь цы (муж ско го га мет о фи т а ), ил и ми кро га мет о ген ез (рис унок
33). О бол очка, окружаю щ ая те траду микрос пор, рас падае тс я. В округ каж-
дой микрос поры пос те пе нно образуе тс я две обол очки – экзи н а (наружная)
и и н т и н а (внутре нняя). Так выгл ядит мол одое однояде рное пыл ь це вое
зе рно. Зате м ядро пе ре ходит от це нтрак пе рифе рии кл е тки, де л итс япо ти-
пу митоза(пе рвый гапл оидный ас с име тричный митоз), в ре зул ь тате кото-
рого образую тс ядве кл е тки: в егет а т и вн а я (бол ь ш ая) и ген ера т и вн а я (ма-