Курс лекций по общей микробиологии и основам вирусологии. В 2 ч. Часть 1. Прунтова О.В - 119 стр.

(цАМФ), нуклеотида, который требуется для инициирования транскрип-
ции большого количества индуцибeльных систем фермента, включая lac-
оперон. Роль цАМФ сложна. Он обязан активизировать аллостерический
белок, названный САР (катаболитный белок-активатор), который связыва-
ется с промотором САР и способствует прикреплению РНК-полимеразы
(РНКп) к промотору для инициации транскрипции. Таким образом, для
инициации транскрипции гена lac-оперона необходима лактоза, чтобы
инактивировать lac-ген-репрессор, а также цАМФ, чтобы связаться с САР,
который соединяется с ДНК для облегчения транскрипции.
      Эффект глюкозы выполняет полезную функцию у бактерий, необхо-
димую для того, чтобы клетки использовали наиболее доступный источник
энергии. Для многих бактерий глюкоза - самый обычный и хорошо утили-
зируемый субстрат для роста. То есть она косвенно запрещает синтез фер-
ментов, для того чтобы усваивались более бедные источники энергии. В
присутствии глюкозы деятельность аденилатциклазы (AЦ) блокирована.
AЦ обязана синтезировать цАМФ из ATФ. Поэтому, если концентрация
цАМФ низкая, САР неактивен и транскрипция не происходит. В отсутст-
вии глюкозы (концентрация цАМФ высокая) САР активизируется цАМФ,
и транскрипция происходит (в присутствии лактозы). Многие положитель-
но управляемые промоторы, типа lac-промотора, не полностью функцио-
нируют в присутствии одной РНКп и требуют активации САРом, который
кодируется отдельным регулирующим геном и присутствует в конститу-
тивных уровнях. САР активен только в присутствии цАМФ. Прикрепление
цАМФ к САРу вызывает конформационное изменение в белке, что позво-
ляет ему связаться с промотором рядом с РНКп связывающим сайтом. САР
может очевидно взаимодействовать с РНКп и тем самым усиливать транс-
крипцию оперона примерно в 50 раз. Позитивная регуляция работы lac-
оперона представлена на рис. 21.
      В основе другого феномена - феномена репрессии - лежит тот же
принцип регуляции. Однако в репрессируемой системе ген-регулятор кон-
тролирует синтез апорепрессора, то есть неактивного репрессора, который
также имеет два активных центра: один - для взаимодействия с метаболи-
том (корепрессором), а другой - для специфического связывания с геном-
оператором. Апорепрессор становится активным и подавляет работу опе-
рона лишь после взаимодействия с соответствующим корепрессором (ме-
таболитом).

                                                                    117