Молекулярные механизмы генетических процессов. Избранные лекции по курсу "Генетика с основами селекции". Буторина А.К - 49 стр.

                                   49
ментов. Только в декомпатизированном состоянии гены доступны для
ферментов, осуществляющих репликацию и транскрипцию.
      2. Развитие большинства эукариот связано с дифференциацией кле-
ток. Большинство эукариот является многоклеточными организмами, у них
в отдельных органах и тканях клетки специализированы по функциям.
Кроме того, геномы различных эукариотических организмов содержат
значительно больше генов, чем геномы прокариот. У человека, например,
по последним данным в геноме содержится 32 тысячи генов, у нематоды –
19 тыс. генов, дрозофилы – 13,6 тыс. генов, арабидопсиса – 25 тыс. генов,
тогда как у бактерии E. coli – около 4 тыс. генов. Причем, все клетки в
многоклеточном организме имеют идентичный набор генов (т.е. генетиче-
ски одинаковую информацию). Однако все гены никогда не экспрессиру-
ются в клетке одновременно. Дифференциация органов и тканей в онтоге-
незе организмов, развивающихся из одной клетки (зиготы), происходит
благодаря дифференциальной активности генов (дифференциальной
транскрипции) на разных этапах индивидуального развития, в различных
типах клеток. Переключение синтеза с одних белков на другие лежит в
основе всякого индивидуального развития. Дифференциальная активность
генов определяется генотипом и зависит также от воздействия факторов
среды. В результате наборы мРНК и белков различны в разных типах кле-
ток, на разных этапах их развития. Два основных фундаментальных меха-
низма обеспечивают дифференциальную активность генов: индукция ак-
тивности (транскрипции) и генетическое молчание - “сайленсинг”. На ци-
тологическом уровне сайленсинг проявляется в формировании гетерохро-
матина (плотно компактизованных участков хроматина).
      В ходе индивидуального развития (онтогенеза) эукариот происходит
постепенная инактивация генома и в дифференцированных клетках боль-
шинство генов находится в репрессированном состоянии. Но по мере диф-
ференцировки клеток начинают функционировать тканеспецифические ге-
ны, транскрипционная активность которых постепенно возрастает. Число
же активно работающих структурных генов различно в различных тканях
и органах, на разных стадиях развития. В этом отношении все структурные
гены эукариот условно делят на 2 типа: 1) гены “домашнего хозяйства”,
функционирующие во всех клетках организма независимо от степени их
дифференцировки, на всех стадиях развития; к ним относятся гены, коди-
рующие белки гистоны, рРНК, тРНК, ДНК-полимеразу и др. 2) “гены рос-
коши”, функционирующие в клетках одной ткани (например, гены, детер-
минирующие синтез миозина в мышечной ткани) или специфичные для
одного типа клеток (например, гены гемоглобина в эритроцитах).
      Регуляция действия генов у эукариот может происходить на любом
этапе белкового синтеза ДНК→ РНК→ белок: контроль на уровне транс-
крипции, процессинга мРНК, трансляции и посттрансляционного измене-
ния белков. В самом общем виде регуляция действия генов на уровне
транскрипции осуществляется в процессе компактизации и декомпактиза-
ции участков ДНК хромосом. Контроль на уровне транскрипции зависит