Молекулярные механизмы генетических процессов. Избранные лекции по курсу "Генетика с основами селекции". Буторина А.К - 50 стр.

                                  50
от регуляторных белков, связывающихся с определенными последователь-
ностями ДНК. Причем белков-регуляторов (репрессоров и активаторов) у
эукариот значительно больше, чем у прокариот. Регуляторные последова-
тельности ДНК необходимы как для инициации транскрипции, так и для
регуляции ее скорости и интенсивности. Причем механизм регуляции
транскрипции у эукариот более гибкий, чем у прокариот. У прокариот ре-
гуляция активности генов в большинстве случаев происходит по принципу
“все или ничего”. У эукариотических клеток возможна нюансированная
регуляция – от полной экспрессии до полной репрессии, что достигается
путем локальной модификации ДНК, изменением внутриклеточных усло-
вий и др.

      2.2.1. Регуляция активности генов на уровне транскрипции

          Энхансеры и сайленсеры – регуляторные участки гена
      У эукариот системы оперона отсутствуют, но у них имеются специ-
фические элементы регуляции, такие как энхансеры (усилители) и сайлен-
серы (глушители). Это короткие нуклеотидные последовательности. Дей-
ствие тех и других элементов связано с изменением структуры хроматина.
      Энхансерные последовательности служат в качестве специфических
участков связывания особых регуляторных белков (белковых факторов),
активирующих процесс транскрипции. Например, энхансер вируса
животных SV-40 размером 72 пн (в геноме которого впервые были найде-
ны такие элементы регуляции) может усиливать транскрипцию β-
глобинового гена в 200 раз. Энхансеры могут располагаться в любой ори-
ентации и на различных расстояниях от промотора: не только в 5’- конце
(рядом с промотором), но и в тысячах пар нуклеотидов от промотора - в
середине гена, в его 3’-области, входить в состав интронов. Причем, этот
тип контроля генной активности на расстоянии является скорее правилом,
чем исключением. Как эти белки могут действовать на больших расстоя-
ниях?
      Согласно самой простой модели, ДНК между энхансером и промо-
тором образует петлю, в результате чего белки, связанные с энхансером,
непосредственно взаимодействуют с одним из общих факторов транскрип-
ции или с молекулой самой РНК-полимеразы (рис.16). С помощью белков-
регуляторов каждый ген специфически включается или выключается. Их
наборы различаются в разных клетках и у разных генов. Фактически каж-
дому органо- или тканеспецифическому гену соответствует свой энхансер.

                      Согласованная регуляция генов
      У эукариот отсутствуют опероны, подобные оперонам бактерий. Ге-
ны, контролирующие различные этапы одного и того же пути метаболиз-
ма, как правило, случайно разбросаны по всему геному. Они могут распо-
лагаться в разных участках одной хромосомы или даже в разных хромосо-