Основы классической генетики и селекции. Буторина А.К. - 28 стр.

                                    28




     Рис. 8. Девятая пара хромосом кукурузы, различающаяся двумя
структурными мутациями и гетерозиготная по двум генам. Структурные
мутации – отсутствие утолщения, наличие транслокации (черный участок)
Гены: c+ - ген окраски алейрона; c – бесцветный эндосперм; wx+ - нормальный
крахмалистый эндосперм; wx – восковидный эндоспрем

      Относительно молекулярных механизмов кроссинговера был
выдвинут ряд гипотез, наибольшее признание из которых получила
гипотеза Холлидея «разрыв-воссоединение». Кроссинговер, как
известно, происходит после конъюгации гомологов в профазе I. Узнавание
гомологами друг друга при объединении их в пары происходит при
участии Z–ДНК, названной так потому, что ее репликация запаздывает до
зиготены. Z–ДНК составляет приблизительно 3% от общего количества
ДНК клетки и вкраплена в хромосомы участками длиной до 100
нуклеотидов. В начале зиготены появляется расплетающий белок,
разъединяющий нити двойной спирали, образовавшиеся одиночные нити
ДНК из разных хроматид формируют гетеродуплекс, соединяясь
водородными связями. Одновременно идет образование синаптонемного
комплекса в виде белковых тяжей с поперечными перемычками, который
закрепляет оппозитное (противоположное) положение аллельных генов
двух хроматид, обеспечивая молекулярные процессы, лежащие в основе
кроссинговера. Согласно гипотезе Холлидея, исходным моментом при
кроссинговере являются разрывы одиночных нитей ДНК в гомологичных
местах, которые осуществляются эндонуклеазами. Образующиеся при
этом липкие концы в обеих нитях содержат комплементарные основания.
Происходит отделение концов нитей около надрезов от комплементарных
участков и переброска их по бреши в гомологичных молекулах ДНК. Это
обеспечивает появление двуцепочечных мостиков между гомологами.
Участки из обеих молекул, связанные мостиками, образуют
рекомбинантный дуплекс, который имеет бреши и надрезы. Фрагменты
сшиваются лигазами и образуется полноценная рекомбинантная молекула