Основы классической генетики и селекции. Буторина А.К. - 26 стр.

                                    26
до нескольких миллионов. В конце 50-х годов XX века Бензер на
основании своих опытов по изучению мутации rII фага Т4, поражающего
кишечную палочку (Escherichia coli), показал, что единицей мутации
является мутон, что соответствует паре нуклеотидов, а единицей
рекомбинации – рекон, т.е. обмен парой нуклеотидов. Цистрон, по
Бензеру, соответствует всему гену и представляет единицу функции.
       В настоящее время взаимодействие мутантных аллелей, которое
приводит к образованию «дикого» фенотипа, известно как межаллельная
комплементация и установлено, что она проявляется в тех случаях, когда
структура кодируемого фермента построена из одинаковых субъединиц,
т.е. одна и та же полипептидная цепь повторена несколько раз.
        Кроссинговер (цитологические доказательства и молекулярные
                      механизмы). Тетрадный анализ
       Работами Т. Моргана и его школы было показано, какую важную
роль при изучении генетической природы организмов играет явление
кроссинговера. Кроссинговер происходит на стадии четырех хроматид в
профазе первого деления мейоза, когда уже удвоенные в интерфазе
хромосомы образуют бивалент. Перекрест происходит между двумя
несестринскими хроматидами, хотя возможен и между сестринскими
хроматидами. Однако это лишено биологического смысла, так как
сестринские хроматиды генетически идентичны.
       Кроссинговер – неотъемлемый элемент мейоза, но в некоторых
случаях он может происходить и в митозе. Тогда следует говорить о
соматическом кроссинговере. Явление соматического кроссинговера
впервые было установлено и описано Штерном в 1936г. У самок
дрозофилы, гетерозиготных по сцепленным рецессивным генам (y –
желтая окраска тела и sn – опаленные щетинки), локализованным в X –
хромосоме, наблюдались пятна ткани на теле из клеток, гомозиготных по
этим генам. Чаще встречалось двойное пятно, состоящее из участка
желтой ткани, граничащего с участком с опаленными щетинками. Реже
встречались небольшие отдельные участки желтой ткани и с опаленными
(изогнутыми) щетинками.
       Хроматиды плеча одной X – хромосомы содержат рецессивный ген y
и доминантный Sn, другой – доминантный ген Y и рецессивный sn.
Двойные пятна проявляются, если место обмена будет находиться между
геном sn и центромерой, и если в анафазе того же митоза две хроматиды с
геном y отойдут к одному из полюсов, а два с sn - к другому. В результате
две клетки, возникшие при таком митозе, дадут при размножении два вида
пятен, примерно равных по величине и проявляющих рецессивные
признаки, так как гены y и sn оказываются в результате перекреста в
гомозиготном состоянии. Такое явление может иметь место только в
результате обменов на стадии четырех хроматид.
       Механизм проявления соматического кроссинговера можно
проиллюстрировать на схеме (рис. 7).