Основы классической генетики и селекции. Буторина А.К. - 47 стр.

                                  47
      Другим способом рекомбинации генетического материала у
бактерий является трансфомация. Явление трансформации было открыто
в 1928г. Гриффитсом в опытах с пневмококками. У пневмоккоков
известны два штамма: вирулентные (IIIS), имеющие полисахаридную
капсулу и образующие гладкие колонии, и авирулентные (IIR) –
бескапсульные, растущие в виде шероховатых колоний. Гриффитс
смешивал авирулентный штамм с убитым нагреванием вирулентным и
наблюдал гибель зараженных этой смесью мышей. Изучение популяций
бактерий из инфицированных мышей показало, что часть авирулентных
клеток IIR превратилась в вирулентные клетки IIIS. Это означало, что
какое-то вещество из убитых клеток IIIS переходило в живые штаммы IIR
и изменяло (трансформировало) их. Только в 1944г. Эйвери, Мак-Леод и
Мак Карти в условиях пробирочной культуры доказали, что
трансформирующим агентом является ДНК. Они действовали на три
разные пробирки со смесью авирулентных и убитых нагреванием
вирулентных штаммов ДНК-азой, РНК-азой или протеазой. Только при
обработке ДНК-азой трансформирующая способность в смеси не
наблюдалась. Дальнейшими исследованиями было показано, что
трансформация в генетике микроорганизмов – это передача генов от
одного штамма бактерии к другому в форме растворенных фрагментов
ДНК, которые могут происходить от живых или мертвых клеток. Эти
фрагменты ДНК, растворенные в наружной среде, могут проникать только
в компетентные клетки, т.е. клетки, имеющие соответствующие
рецепторы на своей поверхности. Попав внутрь клетки, фрагмент обычно
замещает путем рекомбинации короткие участки ДНК рецепторной
клетки, которые содержат зоны гомологии. Распад донорской ДНК на
фрагменты происходит в клетке под действием дезоксирибонуклеаз или
рестриктаз, или рестриктирующих эндонуклеаз. В клетке, однако,
существует система ферментативной модификации определенных
оснований ДНК, предохраняющая молекулу ДНК от распада. Поэтому
только у мутантов с пониженной активностью ферментативной
модификации удается получить трансформанты.
      Третий механизм генетической рекомбинации у бактерий –
трансдукция. Его открыл в 1951г. Зиндер. Трансдукция обусловлена
способностью умеренного фага переносить гены от бактерий-доноров к
бактериям-реципиентам.       Известны     два   типа    бактериофагов:
вирулентные и умеренные. Вирулентные после размножения в клетке
приводят ее к лизису. Они существуют либо в вегетативном состоянии
(при размножении внутри клетки), либо в зрелом (метаболически
инертном состоянии вне клетки). Умеренные фаги кроме вегетативного и
зрелого могут быть также в состоянии профага. Бактерии, несущие
профаг, называются лизогенными. Они приобретают иммунитет к
дополнительному заражению таким же фагом. Состояние профага
временное. Умеренный фаг, заражая бактерии, может вызвать как
литическую, так и лизогенную реакцию в зависимости от
физиологического состояния культуры. Зиндер провел параллельные