Система аскорбиновой кислоты растений. Чупахина Г.Н. - 35 стр.

UptoLike

Составители: 

Рубрика: 

33
у альбиносов и этиолированных проростков прирост АК составил лишь 36 и
19% соответственно.
Следовательно, проростки, отличающиеся по пигментному составу и по сте-
пени сформированности фотосинтетического аппатара, обладают разной спо-
собностью накапливать АК. Пул АК на свету определяется новообразованием и
одновременно идущими процессами ее использования, в которых восстановлен-
ная форма АК обратимо окисляется
до дегидроаскорбиновой кислоты, а разрыв
лактонового кольца в последней приводит к необратимому образованию
дикетогулоновой кислоты.
Одновременный анализ указанных кислот показывает направленность про-
цессов в системе АК ДАК ДКГК. Так, в зеленых проростках на свету
уменьшается уровень ДАК при одновременном возрастании количества ДКГК,
тогда как у этиолированных проростков сумма дериватов
не меняется и остается
на более низком уровне, чем в пигментированных листьях. В связи с этим можно
полагать, что у зеленых проростков на свету восстановленная форма АК исполь-
зуется активнее, чем у этиолированных и, следовательно, действительный уро-
вень светозависимого биосинтеза АК в зеленых проростках выше определяемо-
го. Следует отметить, что
если у этиолированных проростков на свету количест-
во ДАК увеличивается, то у зеленых уменьшается, что, вероятно, происходит за
счет фотовосстановления ДАК до АК, которое имеет место в хлоропластах
[286].
Таким образом, учитывая структурные и физиологические различия зеле-
ных, этиолированных и альбиносных проростков и их способность синтезиро-
вать АК на свету, можно
было бы связывать биосинтез аскорбата с хлоропла-
стами и, вероятно, с процессом фотосинтеза. Но, как показали проведенные
опыты, АК накапливается в больших количествах в этиолированных проростках
в темноте, а светозависимый биосинтез ее идет и у альбиносных проростков при
увеличивающемся использовании АК на свету, так как в этих условиях нараста-
ло количество
продуктов окисления АК - ДАК и ДКГК. Альбиносные проростки
были получены из семян, обработанных стрептомицином, который взаимодейст-
вует с 30S-субъединицами 70S-рибосом. Следовательно, светозависимое на-
копление АК может идти при ингибировании хлоропластных рибосом, и можно
предположить, что ферменты, участвующие в метаболизации углеводов до АК,
синтезируются без участия данных структур.
В последующих опытах
выяснялось влияние ингибирования митохондри-
альных рибосом на биосинтез АК, так как ранее при исследовании количествен-
ной локализации АК в листьях ячменя было показано светозависимое накопле-
ние АК во фракции, включающей митохондрии [178]. Ингибирование митохон-
дриальных рибосом осуществлялось хлорамфениколом (100 мкг/мл), к которому
чувствительны и рибосомы хлоропластов. В опытах использовались зеленые и
альбиносные
проростки, выдержанные 48 часов в темноте. Нижние участки ли-
стьев данных проростков, а также этиолированных вырезались и помещались
основанием в воду (контроль) или раствор хлорамфеникола на свет (рис. 5).
у альбиносов и этиолированных проростков прирост АК составил лишь 36 и
19% соответственно.
    Следовательно, проростки, отличающиеся по пигментному составу и по сте-
пени сформированности фотосинтетического аппатара, обладают разной спо-
собностью накапливать АК. Пул АК на свету определяется новообразованием и
одновременно идущими процессами ее использования, в которых восстановлен-
ная форма АК обратимо окисляется до дегидроаскорбиновой кислоты, а разрыв
лактонового кольца в последней приводит к необратимому образованию
дикетогулоновой кислоты.
    Одновременный анализ указанных кислот показывает направленность про-
цессов в системе АК ↔ ДАК → ДКГК. Так, в зеленых проростках на свету
уменьшается уровень ДАК при одновременном возрастании количества ДКГК,
тогда как у этиолированных проростков сумма дериватов не меняется и остается
на более низком уровне, чем в пигментированных листьях. В связи с этим можно
полагать, что у зеленых проростков на свету восстановленная форма АК исполь-
зуется активнее, чем у этиолированных и, следовательно, действительный уро-
вень светозависимого биосинтеза АК в зеленых проростках выше определяемо-
го. Следует отметить, что если у этиолированных проростков на свету количест-
во ДАК увеличивается, то у зеленых уменьшается, что, вероятно, происходит за
счет фотовосстановления ДАК до АК, которое имеет место в хлоропластах
[286].
    Таким образом, учитывая структурные и физиологические различия зеле-
ных, этиолированных и альбиносных проростков и их способность синтезиро-
вать АК на свету, можно было бы связывать биосинтез аскорбата с хлоропла-
стами и, вероятно, с процессом фотосинтеза. Но, как показали проведенные
опыты, АК накапливается в больших количествах в этиолированных проростках
в темноте, а светозависимый биосинтез ее идет и у альбиносных проростков при
увеличивающемся использовании АК на свету, так как в этих условиях нараста-
ло количество продуктов окисления АК - ДАК и ДКГК. Альбиносные проростки
были получены из семян, обработанных стрептомицином, который взаимодейст-
вует с 30S-субъединицами 70S-рибосом. Следовательно, светозависимое на-
копление АК может идти при ингибировании хлоропластных рибосом, и можно
предположить, что ферменты, участвующие в метаболизации углеводов до АК,
синтезируются без участия данных структур.
    В последующих опытах выяснялось влияние ингибирования митохондри-
альных рибосом на биосинтез АК, так как ранее при исследовании количествен-
ной локализации АК в листьях ячменя было показано светозависимое накопле-
ние АК во фракции, включающей митохондрии [178]. Ингибирование митохон-
дриальных рибосом осуществлялось хлорамфениколом (100 мкг/мл), к которому
чувствительны и рибосомы хлоропластов. В опытах использовались зеленые и
альбиносные проростки, выдержанные 48 часов в темноте. Нижние участки ли-
стьев данных проростков, а также этиолированных вырезались и помещались
основанием в воду (контроль) или раствор хлорамфеникола на свет (рис. 5).



                                                                          33