Иммунная система и ее дефекты. Фрейдлин И.С. - 18 стр.

связывания IgG в составе иммунных комплексов или в агрегатах. Если Fc-
фрагмент IgG в составе иммунного комплекса связывается с CD32, а анти-
ген в составе этого же иммунного комплекса связывается с IgR на той же
В-клетке, то она инактивируется, т.е. CD32 может опосредовать негатив-
ную регуляцию В-лимфоцитов [81].
    В-лимфоциты могут отвечать пролиферацией на действие ряда митоге-
нов, в том числе на действие бактериального липополисахарида (ЛПС).
Однако в качестве стандартного В-клеточного митогена, как правило, ис-
пользуют растительного происхождения «pokeweed mitogen» (PWM), ко-
торый с наибольшим постоянством индуцирует пролиферацию В-
лимфоцитов [44].
    Около 5×107 В-лимфоцитов покидают костный мозг ежедневно. Этого
достаточно, чтобы полностью обновить популяцию периферических В-
лимфоцитов за 4 - 5 дней. Зрелые В-лимфоциты выходят в кровь и начи-
нают рециркулировать через периферические лимфоидные ткани. Около
85% вновь образовавшихся В-лимфоцитов составляют короткоживущие
клетки, длительность жизни которых не превышает 10 дней. Меньшая
часть (около 14%) имеют среднюю продолжительность жизни 4 - 6 недель.
Около 1% всех В-лимфоцитов составляют В-клетки памяти, которые могут
жить годами и десятилетиями. Поверхностные иммуноглобулиновые ре-
цепторы В-лимфоцитов памяти принадлежат к разным изотипам за исклю-
чением IgM и IgD. Они локализуются преимущественно в периферических
лимфоидных органах и экспрессируют высокий уровень CD44, опосре-
дующей хоминг лимфоцитов в ткани. Особенностью В-клеток памяти яв-
ляется способность быстро отвечать на встречу с причинным антигеном
пролиферацией, дифференцировкой в плазматические клетки и быстрым
переключением на синтез IgG, IgA или IgE, которые продуцируются этими
клетками в больших количествах и характеризуются высокой аффинно-
стью. Для развития полноценного иммунного ответа (вторичного) бывает
достаточно меньшей дозы антигена. В-лимфоциты памяти более чувстви-
тельны к действию активирующих цитокинов - продуктов Т-хелперов [9].
    Чтобы избежать гибели при пролиферации и дифференцировке в заро-
дышевых центрах, В-лимфоцит должен получить одновременно два сигна-
ла активации: от антиген-распознающих рецепторов при «сшивке» по-
верхностных иммуноглобулинов антигенным комплексом и от взаимодей-
ствия CD40 с лигандом CD40L на Т-лимфоцитах [21]. После этого идет
дифференцировка В-лимфоцитов в плазматические клетки или в клетки
памяти. Все эти процессы контролируются соответствующими цитокина-
ми. Сначала В-лимфоциты активируются антигеном при участии интер-
лейкина 4
(IL-4), потом они пролиферируют в ответ на интерлейкин 5 (IL-5) и пре-
20