Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 107 стр.

UptoLike

ВУЗ: 

СФУ | Красноярск

Составители: 

Рубрика: 

система (Белоусов, 1975б; Любищев, 1982; Чайковский, 1990). В этой же
связи Г. А. Заварзин (1974) говорит о пространстве логических возмож
ностей.
Морфопространство сформированного таксона представлено определен
ным конечным набором дискретных фенотипов. Ограниченность числа фено
типов объясняется тем, что изменчивость по любому признаку имеет пределы.
Следовательно, все виды таксона находятся в ограниченном объеме nмерно
го пространства, где n — конечное число признаков, используемых для опи
сания данного таксона. Дискретность фенотипов объясняется тем, что эволю
ция таксона неизбежно сопровождается адаптивной радиацией — ветвлением
линий, связанным со специализацией групп на эксплуатации той или иной
разновидности ресурса, и вымиранием промежуточных форм (Черных, 1986;
Джиллер, 1988; Иорданский, 1994; Rasnitsyn, 1996). Иными словами, проис
ходит созревание таксона — рост пространства возможностей и разбиение
его на не перекрывающиеся ячейки. Это отвечает идее Н. В. ТимофееваРе
совского (1995) о квантуемости морфологической изменчивости.
Вместе с тем, дивергенция и раздел среды (образование новых ячеек) не
могут идти бесконечно по двум причинам. Вопервых, число особей в любой
популяции не может падать ниже некоторого меньшего предела (Жизнеспо
собность популяций, 1989); закритическое уменьшение численности ведет
к вымиранию. Для поддержания жизнедеятельности минимального числа осо
бей необходимо определенное количество доступной энергии. Вовторых, ре
сурсы любой экосистемы ограничены. Поэтому экосистему можно разделить
только на конечное число ячеек (или реализованных экониш), каждая из кото
рых обладает хотя бы минимальной «энергоемкостью».
Сейчас существуют примеры описаний пространства морфологических
возможностей для сравнительно простых способов формообразования (Raup,
Michelson, 1965; Raup, 1966, 1967; Заварзин, 1974; Белоусов, 1975б; Lutz,
Boyajian, 1995; Dommergues et al., 1996; Saunders, Work, 1996; Oloriz et al.,
1997; Tursch, 1997; Aldridge, 1998); более сложные случаи заметно проблема
тичнее (Gould, 1984; Thomas, Reif, 1993). Например, детальный анализ рисун
ка на крыльях чешуекрылых насекомых дал возможность построить простран
ства, описывающие организацию разнообразия лишь в пределах отдельных
родов, тогда как описание пространства возможностей на уровне семейств
и отряда оказалось невозможным (Nijhout, 1991).
Методология описания пространства возможностей восходит к представ
лению Э. Д. Копа о развитии новых признаков путем ускорения или замедле
ния роста структур (Cope, 1887). Отсюда берет начало теория трансформаций
Д’Арси Томпсона (D’Arcy Thomson, 1942): поскольку преобразование морфо
логии осуществляется за счет дифференциального роста, то организмы подоб
ны в математическом смысле; их количественные признаки связаны алломет
рическими зависимостями и могут быть размещены вдоль определенных
линий, которые Д’Арси Томпсон назвал траекториями трансформации.
Часть 3. ПРИЛОЖЕНИЯ ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
108

Страницы