Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 109 стр.

UptoLike

ВУЗ: 

СФУ | Красноярск

Составители: 

Рубрика: 

ет данную морфологическую структуру применительно к данным новым усло
виям функционирования (Ellers, 1993; Moore, Ellers, 1993).
Наряду с природными фенотипами, оба пространства содержат формы,
которых не бывает. Мыслимое морфогенетическое пространство будет вклю
чать монстров, которых способны породить организмы изучаемого таксона.
Морфофункциональное же пространство может содержать формы, которые
не могут возникнуть в ходе индивидуального развития за отсутствием соответ
ствующих эмбриональных механизмов. Ясно, что реальное морфопространст
во является пересечением морфофункционального и морфогенетического
пространств, однако непонятно, как логически объединить оба независимые
фактора формообразования в рамках единой закономерности, определяющей
форму и структуру реализованного пространства возможностей. Впрочем,
сейчас рано говорить о таком синтезе, поскольку современная биология не
имеет ни одного примера, где требования отбора и морфогенетические воз
можности были бы исследованы с равной и одновременно исчерпывающей
полнотой: даже приведенный выше пример с происхождением присоски у са
ламандр не содержит количественного описания морфологии.
Между тем, мыслимы предельные случаи, когда требования, предъявля
емые одним из факторов, достаточно слабы, так что его влиянием можно пре
небречь. Тогда возможно построение адекватного реального пространства на
основе знания лишь о решающем факторе. Например, морфогенетическое
пространство будет адекватно реализованному, когда изучаемая структура
важна для жизнедеятельности, но конкретные модификации формы не имеют
существенного значения. Аналогичным образом можно построить и адекват
ное морфофункциональное пространство, если эмбриональные формообра
зующие механизмы достаточно гибки и не ограничивают деятельность естест
венного отбора. Примеры морфофункциональных и морфогенетических
пространств будут приведены ниже, однако прежде необходимо показать, что
в ходе эволюции пространство морфологических возможностей заполняется
неслучайным образом.
9. 2. ЗАПОЛНЕНИЕ МОРФОПРОСТРАНСТВА
Попытаемся сформулировать одно из правил эволюционного формиро
вания пространства возможных морфологических состояний. С этой целью
обратимся к принципу минимальных изменений из предыдущей главы. Этот
принцип имеет следствие в отношении хода эволюции: таксон не эволюирует
(не порождает другой таксон), пока не реализованы все фенотипы, возмож
ные в рамках подчиненных таксонов. По отношению к морфопространству это
означает, что в первую очередь будут происходить и сохраняться адаптивные
состояния, наиболее близкие к исходному. Назовем это явление необходи
мым заполнением морфопространства. Впервые (правда, в несколько
Часть 3. ПРИЛОЖЕНИЯ ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
110

Страницы