Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 110 стр.

UptoLike

Составители: 

Рубрика: 

ином виде, безотносительно таксономии) на него указал, повидимому, Ю. В.
Мамкаев (1983, 1984): любая система организма имеет ограниченное число
морфофункциональных вариантов, причем реализуются все механизмы, воз
можные на данной морфологической основе.
Необходимое заполнение пространства морфологических возможностей
имеет аналогию с течением потока воды, который не продвигается вперед,
не заполнив очередную впадину. Такой ход течения эволюционных событий
можно связать с общеизвестной схемой направлений эволюции А. Н. Север
цова, плоскости которой есть, повидимому, не что иное как морфопростран
ства — углубления на пути потока эволюционных изменений. В соответствии
с принципом необходимого заполнения, эволюция вновь сформировавшегося
таксона будет идти по путям идиоадаптации и дегенерации, пока не будет ис
черпан весь имеющийся запас морфогенетически осуществимых адаптивных
состояний. Лишь затем может появиться новое ароморфное изменение, по оп
ределению затрагивающее всю организацию существа.
Ароморфоз (усложнение организации) дает возможность приспособить
ся к более широкому спектру условий обитания, т. е. ведет к экологической ге
нерализации организмов, обуславливая происхождение таксона с более ши
рокой адаптивной зоной (по: Симпсон, 1948). Возникновение нового типа
организации неизбежно рано или поздно при наступлении благоприятных эко
логических условий ведет к перестройке структуры экосистем и, соответст
венно, к эволюции составляющих их существ. По этой причине филогенетиче
ское древо динамично: на геологических временах таксоны постоянно
появляются, вымирают и возникают вновь, как если бы постоянно вырастали,
то удлиняясь, то укорачиваясь, исчезая и опять появляясь, ветви дерева; при
том что более толстые ветви (старшие таксоны) стабильнее, но если исчеза
ют, то уже не отрастают вновь.
Очевидно, именно в силу необходимости заполнения абсолютное число
групп, пошедших по пути упрощения организации, выше, чем усложняющих
ся: мутации недоразвития в высшей степени распространены (Серебровский,
1973; Шмальгаузен, 1983); редукция морфогенетически проще, если редуци
руемая структура находится на периферии иерархии эмбриональных органи
заторов (об этом понятии см.: Уоддингтон, 1947; Саксен, Тойвонен, 1963; Бе
лоусов, 1987). Поэтому специализация часто связана с относительным общим
упрощением конструкции, причем редукции обладают меньшим таксономиче
ским весом, чем прогрессивные изменения той или иной части тела (Любар
ский, 1991б).
Необходимость (или относительная простота, осуществимость) реализа
ции имеющегося у группы резерва конструкций сдерживает в целом прогрес
сивный ход эволюции, выявляемый на шкале больших времен и изображен
ный А. Н. Северцовым (1939) в виде схемы основных направлений.
Теперь посмотрим, насколько сказанное соответствует действительнос
ти: на самом ли деле пространство возможностей заполняется достаточно
Глава 9. ТЕОРЕТИчЕСКАЯ МОРФОЛОГИЯ 111