Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 111 стр.

UptoLike

ВУЗ: 

СФУ | Красноярск

Составители: 

Рубрика: 

плотно. Сразу следует оговориться, что возможности для проверки весьма
скромны, ибо существует лишь несколько разработанных примеров описания
морфопространств. Рассмотрим по очереди морфофункциональные и морфо
генетические пространства.
9. 3. МОРФОJФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРОСТРАНСТВА
Адаптивные пространства строятся, исходя из требований естественного
отбора к функционированию данной морфологической структуры. Эти прост
ранства сравнительно просты и включают небольшое число альтернативных
возможностей. Правда, сами по себе эти примеры отнюдь не тривиальны.
Их понимание требует определенных усилий, поскольку все они представляют
собой результаты биомеханических исследований.
9. 3. 1. Язык саламандр
Картина преобразования пространства возможностей, включающая
лишь два пути изменения морфологии, разработана Д. Уэйком и его соавтора
ми на примере эволюции подъязычного аппарата хвостатых амфибий — сала
мандр (Lombard, Wake, 1976, 1977; Wake, 1982, 1996; Roth, Wake, 1985;
Deban et al., 1997).
Наземные саламандры питаются в основном небольшими членистоноги
ми, которых ловят с помощью липкого языка, выбрасываемого из ротовой по
лости (рис. 11 А; см. также кинограммы в: Северцов, 1972). Эффективность
охоты зависит от точности и скорости движений, а также от расстояния, на ко
тором жертва может быть поймана. Поэтому эволюция саламандр была в зна
чительной степени связана с удлинением языка и совершенствованием управ
ляющих нервных и биомеханических механизмов.
Язык приводится в движение подъязычным аппаратом, главной функци
ональной частью которого является подвижная конструкция из 7 хрящевых
элементов (рис. 11 Б): непарного basibranchiale, к дистальной части которо
го прикрепляется язык, и парных ceratobranchialia I, ceratobranchialia II
и epibranchialia. Выбрасывание языка производится резким толчком вперед
за счет сокращения парных мускуловпротракторов, облегающих epi
branchialia наподобие ножен. Втягивание языка с прилипшей к нему добычей
обратно в рот осуществляется при сокращении мускуловретракторов, с двух
сторон прикрепленных к basibranchiale.
В состоянии покоя, когда язык уложен в ротовой полости, все хрящи
располагаются в горизонтальной плоскости. Для эффективной охоты такое
расположение скелетных элементов мало пригодно: с помощью широкого ко
роткого языка можно захватить только медлительную жертву. По этой причи
не в эволюции произошло увеличение радиуса действия языка, связанное с
Часть 3. ПРИЛОЖЕНИЯ ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
112

Страницы