Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 25 стр.

UptoLike

Составители: 

Рубрика: 

Интересна дальнейшая судьба концепции случайного дрейфа (Gould,
1983; Provine, 1983). Он оказался тем самым аргументом, которого очень дол
го не хватало неодарвинистски настроенным систематикам для того, чтобы
объяснить происхождение неадаптивных различий между таксонами. Поэтому
идея дрейфа сразу стала близка широкому кругу биологов. Это произошло
главным образом благодаря книге Ф. Г. Добржанского (Dobzhansky, 1937)
наиболее важному англоязычному труду, в котором разнообразные биологи
ческие данные, включая таксономическое разнообразие, впервые рассматри
вались в свете неодарвинизма
3
. Дж. Хаксли назвал дрейф «эффектом Райта»
и считал его «наиболее важным из недавних таксономических открытий»
(Huxley, 1943). Джордж Симпсон (1948) основал на дрейфе свою гипотезу
квантовой эволюции — предшественницу современного пунктуализма, о ко
тором пойдет речь ниже. Согласно гипотезе Симпсона, популяция не может
самостоятельно выйти из зоны притяжения адаптивного пика. Поэтому, чтобы
попасть в неустойчивое промежуточное состояние, необходимо случайное, не
зависящее от отбора генетическое событие — дрейф генов. Эта же концеп
ция лежит в основе «эффекта основателя» (Mayr, 1942; Майр, 1968).
Однако вскоре энтузиазм по отношению к дрейфу генов ослаб. Причина
интуитивно ясна: любое полностью случайное событие неповторимо и непрове
ряемо. Ссылки на дрейф являются надежным убежищем для незнания и заведо
мо менее убедительны, чем более определенные (хоть часто сомнительные) се
лекционистские объяснения, предложенные для многих случаев, ранее
объяснявшихся дрейфом генов (Beatty, 1992). Поэтому Дж. Симпсон уже
в следующей своей книге (Simpson, 1953) отказался от идеи квантовой эволю
ции. Три последовательных издания книги Ф. Г. Добржанского — 1937, 1941,
1951 гг. — также придают дрейфу все меньшую значимость (Gould, 1983). По
степенно отказались и от эффекта основателя (Шварц и др., 1966; Шварц,
1980, c. 150–151; Lande, 1980). Этот процесс пересмотра отношения к кон
цепции С. Райта был назван «отвердением синтеза» (Gould, 1983). Роль дрей
фа в объяснении причин происхождения неадаптивных отличий теперь играют
онтогенетические корреляции — «морфологические взаимозависимости
в процессах индивидуального формообразования» (Шмальгаузен, 1969, c. 344),
много более очевидные и поддающиеся экспериментальному исследованию.
В настоящее время дрейф генов используется неодарвинистами в ка
честве рабочей гипотезы значительно реже, чем 50 лет назад: главным фак
тором, определяющим характер эволюционных изменений, считается есте
ственный отбор (Charlesworth et al., 1982; Charlesworth, 1990). Очень
показателен следующий биографический факт. Несмотря на то, что автора
ми синтетической теории на Западе традиционно считаются Р. Фишер, Дж.
3
Обычно считается, что синтез «большой биологии» и генетической эволюционной те
ории осуществлен в книге Дж. Хаксли (Huxley, 1943), первое издание которой увидело
свет в 1942 г. На мой взгляд, это мнение явно ошибочно, учитывая, что монография Ф.
Г. Добржанского опубликована пятью годами ранее.
Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ
26