ВУЗ:
Составители:
Рубрика:
особей образуются полностью случайно: нормальные аллели «дикого типа»
будут неизменно преобладать над мутациями, и генетическая изменчивость так
и останется в скрытом состоянии. Поэтому Райт предложил рассматривать
эволюцию в виде полной аналогии схеме выведения новых пород и сортов, при
нятой в сельскохозяйственной селекции. Искусственный отбор наиболее эф
фективен, когда сходные формы одного вида подвергаются инбридингу, кото
рый переводит большинство аллелей в гомозиготное состояние, так что
мутации, имеющиеся в генотипе, освобождаются от маскирующего влияния
доминантных аллелей и получают фенотипическое проявление. Неумеренный
инбридинг приводит к проявлению большого числа мутаций, среди которых
есть как нужные для практики, так и нежелательные. Селекционеры добивают
ся сохранения первых и устранения вторых, проводя скрещивания между ин
бредными линиями с последующим отбором.
Как все неодарвинисты, С. Райт считал, что эволюция фенотипа полно
стью определяется эволюцией генотипа и поэтому правомерно представить ес
тественный отбор в виде взаимодействия генотипа и среды, устранив из рас
смотрения фенотип. Графическая модель этого взаимодействия в многомерном
пространстве — адаптивный ландшафт, где на множестве осей (для простоты
назовем их «горизонтальными») отложены частоты аллелей в данной популя
ции (одна ось для каждого аллеля), а на одной («вертикальной») — средняя
адаптивная ценность каждого сочетания данного множества аллелей. Итоговая
картина имеет вид поверхности, состоящей из пиков (немногие сочетания ге
нов дают достаточно приспособленные фенотипы), соединенных седловинами
(хуже приспособленные сочетания генов), между которыми располагаются
глубокие впадины (бесперспективные мутанты). Главная эволюционная про
блема состоит, таким образом, в описании механизма, который обеспечивает
переход от одного адаптивного пика к другому, что означало бы происхождение
нового вида. Ясно, что такой переход предполагает временное снижение при
способленности и поэтому не может направляться отбором. Следовательно,
механизм перехода должен быть неселективным и даже работать против отбо
ра, что возможно, когда отбор достаточно слаб (Wright, 1931, 1982b).
Модель быстрой эволюции по Райту — теория смещающегося равнове
сия (shifting balance) — рассматривает природную популяцию в виде большого
числа демов — малых групп особей (Wright, 1980, 1982а, 1982b). Скрещива
ния в такой популяции носят характер умеренного инбридинга (рис. 2 А): раз
множение особей в пределах каждого дема переводит многие гены в гомозигот
ное состояние, вскрывая резерв изменчивости, причем демы не дегенерируют и
не вымирают благодаря периодическим межгрупповым миграциям особей, об
новляющим генофонд каждого дема. Таким образом, инбридинг постепенно на
ращивает изменчивость вида, медленно понижая жизнеспособность особей в
природной среде: сеть демов «сползает» с адаптивного пика, на котором распо
лагается данный вид (рис. 2 Б, В). В конце концов наиболее изменившиеся и не
успевшие вымереть демы оказываются в зоне притяжения соседнего адаптив
Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ
24
Страницы
- « первая
- ‹ предыдущая
- …
- 21
- 22
- 23
- 24
- 25
- …
- следующая ›
- последняя »
