Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 45 стр.

UptoLike

ВУЗ: 

СФУ | Красноярск

Составители: 

Рубрика: 

мерии признака (рис. 4 А). Поэтому перестройка генотипа может происхо
дить и происходит при неизменном фенотипе (Шмальгаузен, 1946, 1982;
Кимура, 1985). Для иллюстрации относительной независимости признаков
от генов рассмотрим способы определения пола — наиболее детально раз
работанный пример соотношения фенотипа и генотипа.
Механизм определения пола — это фактор, действие которого на опре
деленную онтогенетическую стадию ведет к развитию у особи женских либо
мужских половых желез, которые начинают вырабатывать соответствующие
гормоны, под влиянием которых организм развивается в самку либо в самца.
Пол может определяться внутренними (генетическими) либо внешними по от
ношению к развивающейся особи (средовыми) факторами; обе категории ме
ханизмов достаточно разнообразны.
Среди внешних механизмов определения пола наиболее распространен
температурный: при инкубации в одном интервале температур зиготы развива
ются в самцов, при инкубации в другом — в самок. Температурное определе
ние пола встречается у ракообразных (Rigaud et al., 1997b), насекомых (Bopp
et al., 1998), рыб (Romer, Beisenherz, 1996; Strussman et al., 1996, 1997). На
иболее подробно изучено температурное определение пола у пресмыкающих
ся, многие из которых (например, крокодиловые, большинство черепах, неко
торые ящерицы) лишены морфологически различающихся половых хромосом
(Janzen, Paukstis, 1991; Coomber et al., 1997). Помимо температуры, опреде
ление пола может зависеть от других внешних факторов, биотических и абио
тических. Так, ракообразные гаммарусы чувствительны к фотопериоду и в на
чале сезона склонны превращаться в самцов, позже — в самок (Watt, 1994;
McCabe, Dunn, 1997). Пол нематод Mermithidae определяется питанием личи
нок: самки развиваются из крупных особей, самцы — из мелких. Некоторые
орхидеи несут пестичные цветки на хорошо освещенных участках и тычиноч
ные — в тени (Stearns, 1987). Споры папоротника Ceratopteris richardii обыч
но развиваются в однодомные (гермафродитные) растения; гермафродиты вы
деляют феромон, при определенной концентрации которого из спор вырастают
мужские особи (Banks, 1997). У колониального моллюска Crepidula fornicata
(Gastropoda: Prosobranchia) пол особи зависит от ее расположения в колонии
(Barnes et al., 1993). Аналогичным образом определяется пол цветков у куку
рузы и некоторых других растений (Yonemori et al., 1993; Irish, 1996). У мухи
Sciara ocellaris пол потомства зависит от матери: одни самки рождают только
самок, другие — только самцов (Sanchez, 1998).
Фактически, средовые механизмы определения пола представляют такие
же модификации, как классические примеры зависимости формы листьев от по
груженности в воду (точнее, от освещенности) у стрелолиста и водяного лютика
(Шмальгаузен, 1982; Тыщенко, 1992), как формирование физиологически
и экологически различных особей в зависимости от длины дня и температуры
у тлей (Dixon, 1998), как зависимость развития зиготы от состава цитоплазмы
(Maynard Smith, Szathmary, 1995). Во всех этих случаях передается по наслед
Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ
46

Страницы