Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 47 стр.

UptoLike

ВУЗ: 

СФУ | Красноярск

Составители: 

Рубрика: 

изменяться с генетического на средовой и обратно. Сейчас нет необходимости
вдаваться в детали приспособительного характера конкретных генотипичес
ких перестроек, послуживших поводом для множества гипотез (Мэйнард
Смит, 1981; Kraak, de Looze, 1993; Strussman et al., 1996; Ciofi, Swingland,
1997; McCabe, Dunn, 1997; StClair, 1998). Для эволюционной теории гораз
до важнее, что знаменитое высказывание Линнея можно перефразировать в
отношении соответствия фенотип/генотип: не ген определяет признак, но
признак определяет ген. Признак, типичный для старшего таксона, определя
ет набор генов, каждый из которых служит определению признака у опреде
ленного вида в типичной для него среде развития и обитания. Поэтому в ходе
эволюции при постоянстве признака его генетическое обеспечение изменяет
ся в зависимости от организации онтогенеза и требований естественного от
бора (см. дополнительное подтверждение в: Carroll et al., 1995).
Наряду с генетическим переопределением признаков, в эволюции проис
ходит смена функций конкретных генов (Averof et al., 1996; Dennel et al., 1996;
Morgan, 1997; Carr et al., 1998): изменяется характер не только полимерии, но
и плейотропии (рис. 4 Б). Результаты смены функций генов можно видеть на
примере весьма пестрого распределения способов детерминации пола по сис
теме живых существ. Например, у млекопитающих, пауков и нематод гетеро
гаметны самцы, а у птиц, змей и насекомых ручейников — самки. Среди дву
крылых насекомых гетерогаметные самцы встречаются в семействах
Tipulidae, Simuliidae, Culicidae, Calliphoridae, Anthomyidae, Phoridae
и Drosophilidae, тогда как у Chironomidae, Muscidae и Tephritidae гетерога
метны то самцы, то самки — в зависимости от рода (Bull, 1987; Stearns,
1987). Аналогично, амфибии Ambystomatidae, Bufonidae и Pipidae имеют ге
терогаметных самок, Proteidae, Discoglossidae, Hylidae и Leptodactylidae —
гетерогаметных самцов, а Plethodontidae, Salamandridae и Ranidae — то сам
цов, то самок. Так же и рептилии: у Pygopodidae, Iguanidae, Scincidae и Teidae
гетерогаметным полом являются самцы, а у Gekkonidae, Lacertidae
и Varanidae — самки (Bull, 1987). У равноногих раков механизмы определе
ния пола могут различаться не только между видами, но даже между подвида
ми: самцы гетерогаметны у Asellus aquaticus, Porcellio dilatatus dilatatus,
Armadillidium nasatum, Helleria brevicornis, тогда как у Idotea balthica,
Porcellio dilatatus petiti, P. rathkei, P. laevis, Armadillidium vulgare и др. ге
терогаметны самки (Rigaud et al., 1997a).
Итак, в отсутствие эволюции на основе стандартного генотипа воспроизво
дится один и тот же оптимальный дикий тип. В ходе онтогенетического развития
дикого типа определенные признаки возникают в ответ на присутствие в геноти
пе определенных генов (аллелей, групп генов, хромосом) или в ответ на действие
определенных факторов среды, в которой происходит развитие. При этом между
фенотипом и генотипом существует множественное соответствие: каждый ген
определяет более чем один признак, и каждый признак формируется в онтогене
зе при участии более чем одного гена (Wright, 1931; ТимофеевРесовский, Ива
Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ
48

Страницы