Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 49 стр.

UptoLike

ВУЗ: 

СФУ | Красноярск

Составители: 

Рубрика: 

несмотря на постоянство генотипа. Например, изолированная нервная пластин
ка в присутствии мезенхимы развивается в нормальную нервную трубку, а без
мезенхимы — в цилиндр без полости. В соседстве с хордой нервная пластинка
превращается в желоб, а при контакте с мезенхимой и мышечной тканью —
в трубку с ненормально смещенным внутренним каналом. При этом внешние
воздействия вызывают фенотипические изменения, сходные с теми, что развива
ются вследствие определенных генетических мутаций. Способность онтогенеза
одинаково реагировать на внешние и внутренние воздействия носит название
фенокопирования (King, Stansfield, 1997) и ясно указывает на то, что онтогенез
есть сущность более высокого порядка, чем геном. Для онтогенеза по сути не
важно, какого рода воздействие вызвало то или иное изменение фенотипа:
во всех случаях характер новообразования определяется свойствами развиваю
щегося зародыша.
Говоря языком синтетической теории, фенокопии являются частным случаем
взаимодействия генотипа и cреды — специальной области исследований в генети
ке количественных признаков (Bell, 1987) — и представляют обычное природное
явление, известное на обширном материале (Landauer, 1957; Гаузе, 1984;
Goodwin, 1985; Шишкин, 1988а; Venglat, Sawhney, 1996). Например, чтобы гете
рогаметная зигота млекопитающего развилась не в самца, а в самку, достаточно на
начальном этапе дифференциации половой железы какимто образом нейтрализо
вать продукт матричного синтеза гена SRY. И наоборот: в определенных условиях
развития гомогаметная особь млекопитающего становится самцом (Bull, 1987).
У многих организмов фенокопирование участвует в природном процессе оп
ределения пола. Так, у перепончатокрылого насекомого наездника Venturia
canescens (Ichneumonidae) гомозиготы по половому локусу становятся самцами
только при температуре 22–25°С; развиваясь в самок при температуре ниже 22° С
(Butcher et al., 1998a). Сходным образом у рыбы Patagonina hatcheri (Atherinidae)
пол определяется генетически при умеренных температурах, но находится под сре
довым контролем на холоде (Strussman et al., 1997). У равноногого ракообразного
мокрицы Armadillidium vulgare генетически предопределенные самцы становятся
самками под влиянием маленькой паразитической бактерии Wolbachia sp. Эта
бактерия живет в цитоплазме клеток всех тканей мокрицы. Во время оогенеза
клетки Wolbachia концентрируются в ооцитах, передаются по наследству и направ
ляют развитие зигот по женскому пути. Таким способом бактерия заставляет мок
риц с мужским генотипом откладывать яйца и, таким образом, служить средством
своего распространения. Обработка тканей мокрицы антибиотиком убивает бак
терию, снимает ее феминизирующий эффект и позволяет проявляться генетичес
ким факторам определения пола (Juchault et al., 1993; Rigaud et al., 1997a).
Приведенные примеры показывают, как биотические и абиотические ком
поненты среды влияют на ход онтогенетического развития фенотипа. Август
Вейсман признавал формообразующее действие среды лишь в принципе, не
считая его эволюционно значимым, в отличие от изменения зародышевой плаз
мы (Weismann, 1904). Однако сейчас зависимость фенотипа от среды очевидна
Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ
50

Страницы