Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 46 стр.

UptoLike

ВУЗ: 

СФУ | Красноярск

Составители: 

Рубрика: 

ству не отдельный признак, а набор его дискретных состояний (модальностей),
каждое из которых реализуется в ответ на определенный внешний стимул.
Генетические способы определения пола разделяются на гетерогаметные
и гапло/диплоидные. Плоидность влияет на пол у насекомых перепончатокры
лых, трипсов, белокрылок, щитовок, некоторых двукрылых и жуков, а также
у клещей (Stearns, 1987). У этих животных из оплодотворенных яиц выходят
диплоидные самки, из неоплодотворенных — гаплоидные самцы.
Гетерогаметные способы определения пола встречаются практически во
всех крупных таксонах (у растений, нематод, паукообразных, насекомых, рыб,
амфибий, рептилий) и обязательны у птиц и млекопитающих (Bull, 1987). Как
правило, гетерогаметность связана с наличием специализированных половых
хромосом, однако конкретные механизмы могут быть очень различны. Напри
мер, у дрозофилы решающим фактором в отношении определения пола явля
ется соотношение числа половых хромосом (обозначаемых Х) и аутосом (А).
Самцы имеют гетерогаметный кариотип (Х, 2А), самки — гомогаметный
(2Х, 2А). Ххромосома несет несколько генов, на основе которых синтезиру
ются белки. Если эмбрион имеет две Ххромосомы, то эти белки присутству
ют в концентрации, достаточной для активации гена Sxl, запускающего каскад
синтеза других белков, при наличии которых зачаточные гонады развиваются
в яичники. Если зигота имеет только одну Ххромосому, то ген Sxl остается
в неактивном состоянии, и гонада развивается в семенник, а эмбрион, соот
ветственно — в самца (Torres, Sanchez, 1992; Sanchez et al., 1994; Barbash,
Cline, 1995; Bopp et al., 1996, 1998). Способ определения пола, сходный
с имеющимся у дрозофилы, описан у нематод: черви с двумя Ххромосомами
становятся гермафродитами, с одной — самцами (Hunter, Wood, 1992;
Hodgkin et al., 1994; Mutafova, 1995; Meneely, 1997).
Другая разновидность гетерогаметного механизма связана с наличием
диморфных половых хромосом, обозначаемых X, Y у млекопитающих и W, Z
у птиц. У плацентарных млекопитающих пол определяется геном SRY, распо
ложенным на дистальном участке короткого плеча Yхромосомы. Этот ген
проявляет кратковременную активность в онтогенезе, инициируя развитие се
менной железы. В отсутствие SRY гонада развивается в яичник, который сек
ретирует гормоны, направляющие онтогенез по женскому пути развития
(Koopman, 1995; LovellBadge, Hacker, 1995; Sinclair, 1998).
Эти примеры показывают, что генетическое переопределение призна
ков — достаточно обычный эволюционный процесс. Возникновение полового
размножения связывают с происхождением эукариот, обладающих оформлен
ным ядром и мейотическим аппаратом (Stearns, 1987). Следовательно, самцы
и самки со всем комплексом характерных для них фенотипических признаков
возникли очень давно: невозможно предположить, что пол возникал de novo
в каждом таксоне. Значит, в пределах старших таксонов на фоне фенотипиче
ского постоянства происходила смена генов, от которых зависел путь разви
тия половых желез. При этом механизм определения пола мог неоднократно
Глава 4. ПРИчИНА НЕАДЕКВАТНОСТИ НЕОДАРВИНИЗМА 47

Страницы