Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 65 стр.

UptoLike

ВУЗ: 

СФУ | Красноярск

Составители: 

Рубрика: 

В ходе освоения нового растительного корма естественный отбор приобрета
ет движущий характер и изменяет функцию питания, одновременно допуская
рост изменчивости по остальным признакам. Поэтому такую форму отбора
вернее было бы назвать движущедестабилизирующей.
Иллюстрацией изложенного могут служить эксперименты Д. К. Беляева
и Л. Н. Трут, которые проводили отбор серебристых лисиц Vulpes fuscus по
единственному поведенческому признаку: особей, не проявлявших страха
и агрессии по отношению к человеку, подвергали скрещиванию и дальнейше
му отбору на неагрессивность, одновременно применяя меры, предотвращаю
щие инбридинг (Беляев, Трут, 1964а, 1964б; Беляев, 1974, 1983; Трут, 2000).
Через несколько поколений лисицы проявляли выраженное любопытство
и дружественную реакцию к экспериментаторам. Одновременно в подопыт
ной популяции появились фенотипы, обладающие необычными для лисиц
морфологическими и физиологическими признаками: висячими ушами, закру
ченным хвостом, буропегими пятнами окраски, сдвинутым периодом линьки
и существенно растянутым репродуктивным периодом, причем некоторые
самки оказались способны размножаться дважды в год, что полностью исклю
чено в природе.
Исходя из общих соображений, движущий отбор по лимитирующей
функции может оказывать общий дестабилизирующий эффект на фенофонд
популяции, если экстремальные (высокие или низкие) значения отбирае
мой функции не связаны надежной наследственной корреляцией с другими
признаками организма. Тогда отбор, изменяя ключевую функцию, будет
увеличивать изменчивость прочих признаков. Однако последнее по мень
шей мере не показано, и это может являться поводом для сомнения в адек
ватности гипотезы движущедестабилизирующего отбора. Возможно, что
ее следует интерпретировать несколько иначе: организм реагирует увели
чением изменчивости в ответ на любое изменение нормального генотипа,
как отмечено, например, в некоторых экспериментах по селекции дрозофи
лы на минимальный размер тела (Robertson, 1955). Вообще, уменьшение
размеров тела ниже определенного порога часто связано с недодифферен
цировкой эмбриональных зачатков и, как следствие, с появлением необыч
ных морфологических признаков (подробнее об одном из таких случаев
см. разд. 9.2). Такая трактовка гипотезы движущедестабилизирующего от
бора была бы согласна с хорошо известным положением о большей фено
типической изменчивости мутантных генотипов (Шмальгаузен, 1946;
Шишкин, 1988а; Wagner, Altenberg, 1996).
С точки зрения эпигенетической теории объяснение феномена дестаби
лизации фенофонда не встречает препятствий, поскольку прямо следует из
постулатов теории. Согласно ЭТЭ, эквифинальный ход онтогенеза, заверша
ющийся образованием дикого типа, обеспечивается внутренними регулятор
ными механизмами эпигенетической системы. Значительное уклонение усло
вий развития от нормальных неизбежно снижает эффективность регуляции
Часть 2. ПЕРСПЕКТИВА НОВОГО СИНТЕЗА
66

Страницы