Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 66 стр.

UptoLike

ВУЗ: 

СФУ | Красноярск

Составители: 

Рубрика: 

и приводит к нарушению эквифинальности, т. е. к увеличению изменчивости
(Шмальгаузен, 1946, 1982; Waddington, 1975; Шишкин, 1988а). Таким обра
зом, новые условия развития влияют на онтогенез независимо от отбора, а но
вая изменчивость, возникающая на начальном этапе эволюции, имеет негене
тическое происхождение.
В основе последней гипотезы лежит огромный материал эксперимен
тальной эмбриологии: не нужно специально доказывать, что изменения среды
влияют на ход и итог индивидуального развития (Spemann, 1938; Waddington,
1962; Willier, Oppenheimer, 1964; Reverberi, 1971; Horstadius, 1973; Шмаль
гаузен, 1982; Matsuda, 1987; Levin, 1988). В природе при автономном разви
тии зародыш подвергается непосредственному модифицирующему влиянию
непривычных физикохимических и биологических средовых факторов, чаще
всего — климатических и трофических (Falconer, 1989). Так, присутствие со
лей кадмия повышает изменчивость ростовых параметров у брюхоногих мол
люсков (Forbes et al., 1995), питание необычным кормом вызывает рост из
менчивости ферментной активности в популяции рисового долгоносика
(Holloway et al., 1997), переход на новое растение увеличивает фенотипичес
кую изменчивость тлей (Шапошников, 1961, 1965; Сапунов, 1983), а разви
тие при необычной температуре повышает разнообразие морфологических
признаков дрозофилы (Imasheva et al., 1997). При внутриутробном развитии
внешняя среда действует на зародыш опосредованно, через нейроэндокрин
ную систему матери, испытывающей физиологический стресс от необычной
пищи, освещения, температуры и других составляющих биотического и абио
тического окружения. Вместе с тем, нельзя не отметить, что гормональная ре
гуляция морфогенеза — предмет обширной области биологии развития, рас
полагающей очень большим фактическим материалом. На этом фоне
выглядит достаточно странным то, что влияние стрессовой реакции на морфо
логическую изменчивость практически не изучено. Во всяком случае, пока нет
прочных оснований утверждать, что стресс, перенесенный матерью до или во
время беременности, приводит к рождению более разнообразного потомства
(см. разд. 2.1). Вполне возможно, что обсуждаемое явление весьма обычно,
и исследователи воспринимают его как нечто банальное и не считают нужным
описывать. Однако возникновение разнообразия в ответ на изменение эколо
гической обстановки явно представляет собой проблему, требующую специ
ального исследования.
В итоге можно констатировать, что причины дестабилизации фенофонда
популяции, осваивающей новую среду обитания, поразному объясняются на
языках синтетической и эпигенетической эволюционных теорий. СТЭ предпо
лагает, что дестабилизация вызывается отбором в новой среде, ЭТЭ — что
изменчивость возрастает под действием новых условий развития на морфоге
нез потомства. В свете ЭТЭ понятие дестабилизирующего отбора не нужно,
поскольку рост изменчивости происходит по причинам, не зависящим от адап
тивной ценности фенотипов. Понятие дестабилизирующего отбора не нужно
Глава 6. ЭПИГЕНЕТИчЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ 67

Страницы