Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 74 стр.

UptoLike

ВУЗ: 

СФУ | Красноярск

Составители: 

Рубрика: 

природные виды не являются только лишь ассимилированными морфозами
друг друга. Уродцы отличны от нормальных фенотипов иными, более изменчи
выми пропорциями. Несогласованность размеров органов обуславливает их
функционирование, менее совершенное по сравнению с родственными видами:
морфозы инадаптивны (Расницын, 1986). Поэтому вслед за генетической ас
симиляцией нового морфоза отбор сокращает популяционную изменчивость,
приводя к становлению нового стандартного фенотипа, соответствующего об
щим геометрическим зависимостям старшего таксона и локально оптимально
го по отношению к занимаемой эконише, или иначе, эвадаптивного (Расни
цын, 1986).
Наиболее ясную иллюстрацию процесса эвадаптации дают работы
С. С. Шварца и его коллег по исследованию морфофункциональных аспек
тов приспособления животных к гипоксии (низкому содержанию кислорода)
в горах. Первая реакция организма на недостаток кислорода — интенсифика
ция кровообращения. Поэтому низкогорные популяции равнинных видов по
левок Clethrionomys rutilus и C. glareolus характеризуются увеличенным раз
мером сердца. Однако типично высокогорные виды C. frater и Alticola
argentatus имеют сердца обычной величины. Такие же сравнительные данные
получены по домовым мышам, роющим грызунам и пищухам (Шварц, 1980).
Аналогично, рыбы, адаптированные к гипоксии, в отличие от мелководных
форм, не увеличивают вентиляцию жабр при наступлении дефицита кислоро
да (Steffensen et al., 1982). В общую картину укладываются и медицинские ис
следования: у человека — неспециализированного существа — при подъеме
в горы возрастает концентрация кислорода в крови, интенсифицируется кро
вообращение и дыхание (Buskirk, 1978; Dempsey et al., 1982; Houston, 1983;
Bouverot, 1985).
Результаты, казалось бы, парадоксальны: популяции видовгенералис
тов обнаруживают очевидные приспособления к экстремальным условиям,
а специализированные виды — нет. Однако, по С. С. Шварцу (1980), горные
популяции генералистов — лишь первая стадия эволюции (на языке ЭТЭ —
ассимилированный морфоз). Интенсивное кровообращение и частое дыхание
поначалу адаптивно выгодны, поскольку позволяют проникнуть в новую нишу,
однако они требуют увеличенных энергозатрат. Точно так же и высокая кон
центрация гемоглобина, делая кровь более вязкой, требует совершения боль
шей работы по ее циркуляции. Поэтому отбор, медленно превращая ассими
лированный морфоз в специализированный горный организм, возвращает ему
нормальные морфологические параметры, одновременно вызывая становле
ние типичной черты горных видов — высокого сродства гемоглобина к кисло
роду (Butler, 1991; Saunders, Fedde, 1994). Например, гемоглобины яков
и некоторых высоко летающих птиц состоят из четырех молекулярных фраг
ментов с разным сродством к кислороду; каждый фрагмент работает в опреде
ленном диапазоне условий (Weber, 1992). Сходным образом, глубоководные
животные имеют запасные энергосберегающие метаболические пути, на ко
Глава 6. ЭПИГЕНЕТИчЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ 75

Страницы