ВУЗ:
Составители:
Рубрика:
закрепление, не соответствуют определенным мутациям генов. Один и тот же
морфоз может быть ассимилирован благодаря очень большому числу разнооб
разных генетических изменений, индивидуальность каждого из которых не вли
яет на характер эволюции. Например, недоразвитие конечности при педомор
фозе (см. рис. 7) может быть вызвано низкой скоростью деления или низкой
миграционной способностью клеток (Alberch, Gale, 1985). На каждый из этих
параметров влияет огромное число генов, белки которых определяют такие
свойства клеток, как подвижность, способность изменять форму, реагировать
на определенные химические стимулы, соединяться с другими клетками, выде
лять межклеточное вещество определенного состава и т. д. (Oster et al., 1988).
Более того, морфогенетический процесс одинаково реагирует не только
на самые разнообразные изменения генотипа, но и на самые разнообразные
перемены в среде развития. Эта неспецифичность возмущающих факторов от
ражается в формировании морфозов: одинаковые фенотипы развиваются
вследствие мутаций в разных генах и разных внешних воздействий — тепло
вых, холодовых, химических, радиационных (Waddington, 1962). По выраже
нию М. Кимуры (1985), «геному все равно, что наследовать». Точно так же
и онтогенезу «все равно», в ответ на какой стимул, внешний или внутренний,
будет развиваться новый фенотип: отсюда многократно отмеченное отсутствие
однозначного соответствия между генотипом и фенотипом (Maynard Smith,
1958; ТимофеевРесовский, Иванов, 1966; de Beer, 1971; Goodwin, 1994).
Неспецифичность факторов нарушения онтогенеза объясняет, почему
генотип, способный к наследственной передаче экологически адекватного
морфоза, может быть подобран очень быстро, причем независимо от способа
размножения. Любой морфоз, вызванный внешним воздействием, может
быть наследственно закреплен в процессе стабилизирующего отбора: все
морфозы встречаются в виде генокопий (Гаузе, 1941). Чтобы сделать послед
нее утверждение очевидным, не нужны специальные аргументы, поскольку
о его справедливости свидетельствует опыт человечества в области практиче
ской селекции: огромное число выведенных пород, сортов, линий и рас —
не что иное как ассимилированные морфозы. Поэтому, вопреки позиции нео
дарвинизма, генетическую ассимиляцию морфозов следует рассматривать
не как любопытный частный случай, а как одно из основных звеньев эволюци
онной теории, отражающее неминуемый этап процесса эволюции.
Множество потенциальных генетических способов ассимиляции каждого
морфоза делает несущественным наличие или отсутствие каждой отдельной
геновариации. В этой связи понятно, почему разнообразие конкретных алле
лей и их сочетаний не имеет существенного значения для направления и ско
рости эволюции (см. главу 3). Соответственно, изображение эволюции в виде
изменения частот отдельных генов, составляющее теоретическую основу лю
бого учебника по эволюционной биологии, по существу почти ничего не сооб
щает о биологическом (экологическом, функциональном, морфологическом)
характере эволюционного процесса.
Глава 6. ЭПИГЕНЕТИчЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ 73
Страницы
- « первая
- ‹ предыдущая
- …
- 70
- 71
- 72
- 73
- 74
- …
- следующая ›
- последняя »
