Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 73 стр.

UptoLike

ВУЗ: 

СФУ | Красноярск

Составители: 

Рубрика: 

На языке Вейсмановского представления о наследственности так же
трудно объяснить, почему мутантные фенотипы, будучи в значительной ме
ре или полностью случайны, появляются в популяциях в многократных по
вторностях. Современные неодарвинисты обычно ссылаются на бесконечно
большую численность природных популяций, позволяющую неоднократно
мутировать всем потенциально неустойчивым участкам ДНК. Однако мута
ции точно так же (причем с высокой частотой) повторяются и в экспери
ментальных культурах, не обладающих высокой природной численностью.
Причина противоречия — неправомерное отождествление понятий «мута
ция гена» и «мутация фенотипа» (Рейвин, 1967; Шишкин, 1988а). Для
эпигенетической теории это противоречие не существует: генетические му
тации действительно более или менее случайны, однако их внешнее прояв
ление ни в коей мере не случайно (Waddington, 1975; Шмальгаузен, 1982;
Alberch, 1989), поскольку строго ограничено морфогенетическими процес
сами, которые формируют один и тот же фенотип в ответ на самые разные
средовые и генетические воздействия. Следовательно, эволюция на своем
первом этапе идет посредством естественного отбора фенотипических ва
риаций, которые не зависят от требований адаптивности, но отнюдь не слу
чайны по отношению к исходному фенотипу и формирующему его онтоге
незу. Неслучайность нового фенотипа относительно новой экониши
появляется в ходе дальнейшего стабилизирующего отбора.
Неспецифичность генетических изменений, обеспечивающих наследст
венную фиксацию данного морфоза, ставит вопрос: может ли конкретный ге
нотип ассимилировать любой морфоз, формируемый онтогенезом? Иными
словами, существуют ли генетические ограничения (genetic constraints) ско
рости эволюционного процесса? Возможно, ответ должен быть положитель
ным, в особенности учитывая тот факт, что полиморфизм генов далеко не без
граничен и обычно не превышает нескольких десятков аллелей по каждому
локусу (Глазко, 2000). По крайней мере, многие считают генетическое ограни
чение эволюции реальностью (Futuyma et al., 1993, 1994, 1995; Rose et al.,
1996; Raff, 1996). В подтверждение приводят, например, сообщение К. Уод
дингтона о неэффективности отбора на ассимиляцию морфоза в инбредных
линиях плодовой мушки (Waddington, 1961, 1975). Вместе с тем, ассимиляция
морфоза Bithorax у дрозофилы возможна на фоне инбридинга (Ho et al.,
1983). Очевидно, что проблема генетических ограничений эволюции требует
дальнейших исследований.
6. 7. ЭВАДАПТАЦИЯ
В связи с тем, что формирование морфозов является необходимой стади
ей эволюционного процесса, нормальные признаки одних видов часто сходны
с морфозами других, близких видов. Вместе с тем, достаточно очевидно, что
Часть 2. ПЕРСПЕКТИВА НОВОГО СИНТЕЗА
74

Страницы